烟草植物及使用此类植物的方法

　　烟草植物及使用此类植物的方法

　　本申请是申请号为201480075000.6(国际申请号PCT/US2014/069074)，申请日：2014年12月08日，优先权日：2013年12月06日的中国发明专利申请(发明名称：在叶中具有改变量的一种或多种生物碱的烟草植物及使用此类植物的方法)的分案申请。

　　技术领域

　　本发明公开一般性地涉及烟草植物。

　　背景

　　人们一直试图培育低生物碱的烟草品种。然而，这样的品种大多生成低质量的叶，尚无具有降低的叶生物碱含量的商业烟草品系。因此，需要鉴定这样的烟草基因，可调变其表达使得烟叶中的生物碱概貌，尤其是叶的烟碱类生物碱概貌能够得以改变。

　　概述

　　描述了涉及生物碱在烟草中从根到叶的转运的多个序列。还描述了使用这类序列的方法。

　　在一个方面，提供了烟草杂种、品种、品系、或栽培种。这样的烟草杂种、品种、品系、或栽培种包括具有在诸如SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的一个或多个内源核酸中的突变的植物。在一些实施方案中，来自所述植物的烟叶相对于来自缺乏突变的植物的烟叶展现出至少一种生物碱的量降低。在一些实施方案中，来自所述植物的调制叶相对于来自缺乏突变的植物的调制叶展现出至少一种烟草特异性亚硝胺(TSNA)的量降低。还提供了由这样的烟草杂种、品种、品系、或栽培种产生的种子，其中所述种子包括在具有诸如SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的序列的一个或多个内源核酸中的突变。

　　在另一方面，提供了产生烟草植物的方法。这样的方法一般包括下列步骤：在普通烟草(Nicotiana tabacum)细胞中诱导突变以产生诱变细胞，从该诱变细胞获得一株或多株植物，和从所述植物中鉴定包含在诸如SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的一个或多个内源核酸中的突变的至少一株植物。这种方法可进一步包括鉴定至少一株包含显示至少一种生物碱的量降低的叶(相对于来自缺乏突变的植物的叶)的植物。这种方法还可包括鉴定至少一株这样的植物，其中所得的调制叶相对于来自缺乏突变的植物的调制叶展现出至少一种TSNA量降低。

　　诱变可使用化学诱变剂或电离辐射来诱导。代表性的化学诱变剂包括但不限于，亚硝酸、叠氮化钠、吖啶橙、溴化乙锭、和乙基甲磺酸(EMS)。代表性的电离辐射包括但不限于，x射线、γ射线、快中子照射、和UV照射。可以使用TALEN或锌指技术诱导突变。

　　在另一方面，提供了生产烟草植物的方法。这种方法也包括使第一烟草品系的至少一株植物与第二烟草品系的至少一株植物杂交以及选择具有突变的后代烟草植物的步骤。通常，第一烟草品系的植物在一个或多个内源核酸中，诸如具有SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的序列的内源核酸中具有突变。这种方法可进一步包括选择具有展现出至少一种生物碱量降低的叶(相对于来自缺乏突变的植物的叶)的后代烟草植物。这种方法还可包括选择其中调制叶展现出至少一种TSNA量降低(相对于来自缺乏突变的植物的调制叶)的后代烟草植物。

　　在另一方面，提供了烟草产品。这种烟草产品一般包括来自这样的烟草植物的调制叶，所述烟草植物在一个或多个内源核酸中，例如在具有SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的序列的一个或多个内源核酸中具有突变。在一些实施方案中，所述烟草产品内包含的调制叶相对于包含在来自缺乏突变的植物的烟草产品内的调制叶展现出至少一种生物碱的量降低。在一些实施方案中，所述烟草产品内的调制叶相对于包含在来自缺乏突变的植物的烟草产品内的调制叶展现出至少一种TSNA的量降低。

　　在另一方面，提供了生产烟草产品的方法。这种方法通常包括提供来自烟草植物的调制叶，以及利用所述调制叶制造烟草产品，所述烟草植物在一个或多个内源核酸中，例如具有如SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的序列中具有突变。在一些实施方案中，所述调制叶相对于来自缺乏突变的植物的调制叶展现出至少一种生物碱的量降低。在一些实施方案中，所述调制叶相对于来自缺乏突变的植物的调制叶展现出至少一种TSNA的量降低。

　　如本文中所述的突变可以是，但不限于，点突变、插入、缺失、或取代。

　　在又一个方面，提供了包含植物表达载体的转基因烟草植物。一般来说，表达载体包含至少25个核苷酸的长度并且与诸如SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的序列具有至少91%序列同一性的核酸分子。在一些实施方案中，相对于来自不表达所述核酸分子的烟草植物的叶，核酸分子的表达导致叶展现出至少一种生物碱的量降低。在一些实施方案中，相对于来自不表达所述核酸分子的烟草植物的调制叶，核酸分子的表达导致调制叶展现出至少一种TSNA的量降低。还提供了由这种转基因烟草植物产生的种子，其中种子包含所述表达载体。

　　在一个方面，提供了转基因烟草植物，其包含长度至少为25个核苷酸的异源核酸分子，其中所述核酸分子在严格条件下与诸如SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的核酸序列杂交。在一些实施方案中，所述异源核酸分子的表达导致叶展现出至少一种生物碱的量降低(相对于来自不表达该异源核酸分子的烟草植物的叶)。在一些实施方案中，所述异源核酸分子的表达导致调制叶展现出至少一种TSNA的量降低(相对于来自不表达该异源核酸分子的烟草植物的调制叶)。还提供了由此类转基因烟草植物产生的种子，其中所述种子包含所述异源核酸分子。

　　在一个方面，提供了包含载体的来自转基因烟草植物的叶。通常，载体包含与诸如SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的核酸序列的25个或更多个连续核苷酸具有至少91%序列同一性的核酸分子。在一些实施方案中，核酸分子的表达导致叶展现出至少一种生物碱的量相对于来自不表达所述核酸分子的烟草植物的叶降低。在一些实施方案中，核酸分子的表达导致调制叶展现出至少一种TSNA的量相对于来自不表达所述核酸分子的烟草植物的调制叶降低。

　　在另一方面，提供了产生转基因植物的方法。这样的方法一般包括在植物中表达转基因。所述转基因编码抑制诸如SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的核酸序列表达双链RNA分子。所述双链RNA分子包含与诸如SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的序列具有至少91%或更大的序列同一性的至少25个连续核苷酸。在一些实施方案中，，转基因的表达导致植物的叶展现出至少一种生物碱的量相对于来自不表达所述转基因的植物的叶降低。在一些实施方案中，转基因的表达导致调制叶展现出至少一种TSNA的量相对于来自不表达所述核酸分子的植物的调制叶的降低。在一些实施方案中，双链RNA分子具有诸如SEQ ID NO:51-56的序列。

　　在另一方面，提供了改变烟草植物中的叶成分的方法。这种方法通常包括将与启动子可操作连接的异源核酸分子导入烟草细胞中产生转基因烟草细胞、以及从所述转基因烟草细胞再生转基因烟草植物的步骤。一般来说，所述异源核酸分子包含至少25个核苷酸的长度并且与诸如SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的核酸序列具有至少91%序列同一性。这样的转基因烟草植物展现出改变的叶成分。这样的方法可进一步包括选择至少一株这样的转基因烟草植物，该植物具有展现出至少一种生物碱的量降低(相对于来自不表达异源核酸分子的烟草植物的叶)的叶。此类方法可进一步包括选择至少一株这样的转基因烟草植物，该植物的调制叶展现出至少一种TSNA的量降低(相对于来自不表达异源核酸分子的烟草植物的调制叶)。

　　在另一方面，提供了包含载体的来自转基因烟草植物的调制烟叶。通常，载体包含与诸如SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的核酸序列的25个或更多个连续核苷酸具有至少91%序列同一性(例如，至少92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%、99%或100%序列同一性)的核酸分子。在一些实施方案中，核酸分子的表达导致叶展现出至少一种生物碱的量降低(相对于来自不表达所述核酸分子的烟草植物的叶)。在一些实施方案中，核酸分子的表达导致调制叶展现出至少一种TSNA的量降低(相对于来自不表达所述核酸分子的烟草植物的调制叶)。在一些实施方案中，所述核酸呈有义取向，而在一些实施方案中，所述核酸呈反义取向。

　　在又另一个方面，提供了包含植物表达载体的转基因烟草植物。通常，表达载体包含与诸如SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的序列、或与这些序列的编码功能多肽的任何片段具有至少95%序列同一性的核酸分子。在一些实施方案中，相对于来自不表达所述核酸分子或其功能片段的烟草植物的叶，核酸分子或其功能片段的表达导致叶展现出至少一种生物碱的量增加。还提供了由这种转基因烟草植物产生的种子，其中所述种子包含所述表达载体。

　　在另一个方面，提供了包含异源核酸分子的转基因烟草植物。通常，所述核酸分子在严格条件下与诸如SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的核酸序列、或其编码功能多肽的片段杂交。在一些实施方案中，异源核酸分子或其功能片段的表达导致叶相对于来自不表达异源核酸分子或其功能片段的烟草植物的叶展现出至少一种生物碱的量增加。还提供了由这种转基因烟草植物产生的种子，其中所述种子包含异源核酸分子。

　　在一个方面，提供了包含载体的来自转基因烟草植物的叶。典型地，此类载体包含与诸如SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的核酸序列、或其编码功能多肽的片段具有至少95%序列同一性的核酸分子。在一些实施方案中，核酸分子或其功能片段的表达导致叶相对于来自不表达所述核酸分子或其功能片段的烟草植物的叶展现出至少一种生物碱的量的增加。

　　在另一方面，提供了改变烟草植物中的叶成分的方法。此类方法一般包括将与启动子可操作连接的异源核酸分子导入烟草细胞中产生转基因烟草细胞、以及从所述转基因烟草细胞再生转基因烟草植物的步骤，其中所述转基因植物具有改变的叶成分。所述异源核酸分子一般与诸如SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的核酸序列、或其编码功能多肽的片段具有至少95%的序列同一性。此类方法可进一步包括选择至少一株这样的转基因烟草植物：该植物具有相对于来自不表达异源核酸分子或其功能片段的烟草植物的叶展现出至少一种生物碱的量增加的叶。在一些实施方案中，使用粒子轰击、土壤杆菌介导的转化、显微注射、聚乙二醇介导的转化、脂质体介导的DNA摄取、或电穿孔，将异源核酸分子导入烟草细胞中。

　　在一个方面，提供了包含载体的来自转基因烟草植物的调制烟叶。一般来说，所述载体包含与诸如SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90的核酸序列、或其编码功能多肽的片段具有至少95%序列同一性的核酸分子。在一些实施方案中，核酸分子或其功能片段导致烟叶相对于来自不表达所述核酸分子或其功能片段的烟草植物的叶展现出至少一种生物碱的量增加。

　　代表性的生物碱包括但不限于，烟碱、降烟碱、新烟碱、麦斯明(myosmine)、和新烟草碱。一般来说，采用高效液相色谱(HPLC)-质谱法(MS)或高效薄层色谱法(HPTLC)确定一种或多种生物碱的量。

　　适合于在本文中描述的方法中使用的烟草植物可以是白肋烟型(Burley type)、深色型(dark type)、烤烟型(flue-cured type)、马里兰型(Maryland type)、或东方型(Oriental type)。适合于在本文中描述的方法中使用的烟草植物一般来自普通烟草，并且可来自任何数目的普通烟草品种。品种可以是BU 64、CC 101、CC 200、CC 13、CC 27、CC 33、CC 35、CC 37、CC 65、CC 67、CC 301、CC 400、CC 500、CC 600、CC 700、CC 800、CC 900、CC1063、Coker 176、Coker 319、Coker 371Gold、Coker 48、CU 263、DF911、Galpao烟草、GL26H、GL 338、GL 350、GL 395、GL 600、GL 737、GL 939、GL 973、GF 157、GF 318、RJR 901、HB04P、K 149、K 326、K 346、K 358、K394、K 399、K 730、NC 196、NC 37NF、NC 471、NC 55、NC92、NC2326、NC 95、NC 925、PVH 1118、PVH 1452、PVH 2110、PVH 2254、PVH 2275、VA116、VA119、KDH 959、KT 200、KT204LC、KY 10、KY 14、KY 160、KY 17、KY 171、KY 907、KY907LC、KTY14 x L8 LC、Little Crittenden、McNair 373、McNair 944、msKY 14xL8、Narrow LeafMadole、NC 100、NC 102、NC 2000、NC 291、NC 297、NC 299、NC 3、NC 4、NC 5、NC 6、NC7、NC606、NC 71、NC 72、NC 810、NC BH 129、NC 2002、Neal Smith Madole、OXFORD 207、‘Perique’烟草、PVH03、PVH09、PVH19、PVH50、PVH51、R 610、R 630、R 7-11、R 7-12、RG 17、RG 81、RG H51、RGH 4、RGH 51、RS 1410、Speight 168、Speight 172、Speight 179、Speight210、Speight 220、Speight 225、Speight 227、Speight 234、Speight G-28、Speight G-70、Speight H-6、Speight H20、Speight NF3、TI 1406、TI 1269、TN 86、TN86LC、TN 90、TN90LC、TN 97、TN97LC、TN D94、TN D950、TR(Tom Rosson)Madole、VA 309、或VA359。

　　在另一方面，提供了筛选植物的方法。此类方法一般包括提供来自如本文所述的突变植物的植物材料，和确定植物组织中一种或多种生物碱的量。在一些实施方案中，植物组织为叶。在一些实施方案中，植物组织为根。此类方法可进一步包括确定植物组织中一种或多种TSNA的量。

　　除非另外定义，本文中所用的所有技术术语和科学术语具有与主题方法和组合物所属领域的普通技术人员的通常理解相同的含义。下文中描述了合适的方法和材料，但类似于或等同于本文中所描述者的方法和材料也可以用于实施或测试主题方法和组合物。另外，材料、方法和实施例仅仅是说明性的，并且不意图构成限定。本文中所提及的所有出版物、专利申请、专利和其他参考文献都通过提述完整并入。

　　本申请涉及以下实施方案：

　　1.一种产生烟草植物的方法，所述方法包括下列步骤：

　　(a)使第一烟草品系的至少一株植物与第二烟草品系的至少一株植物杂交，所述第一烟草品系的植物在一个或多个内源核酸中具有突变，所述内源核酸与选自SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、17、19、21、23、25、27、29、31、33、37、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88和90的序列具有至少95%同一性，其中所述突变导致由所述内源核酸编码的转运蛋白的表达或功能相对于缺乏所述突变的相应植物降低;和

　　(b)选择具有所述突变的后代烟草植物。

　　2.实施方案1的方法，进一步包括选择包含这样的叶的后代烟草植物：所述叶相对于来自缺乏所述突变的植物的叶展现出至少一种生物碱降低至少5%。

　　3.实施方案2的方法，进一步包括选择包含这样的叶的后代烟草植物：所述叶在调制后，相对于来自缺乏所述突变的植物的调制叶展现出至少一种TSNA降低至少5%。

　　4.实施方案1的方法，其中所述一种或多种内源核酸与选自SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、17、19、21、23、25、27、29、31、33、37、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88和90的序列具有100%同一性。

　　5.一种包含来自烟草植物的调制叶的烟草产品，所述烟草植物在一个或多个内源核酸中具有突变，所述内源核酸与选自SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、17、19、21、23、25、27、29、31、33、37、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88和90的序列具有至少95%同一性，其中所述突变导致所述内源核酸编码的转运蛋白的表达或功能相对于缺乏所述突变的相应植物降低，并且其中所述调制叶包含所述突变。

　　6.实施方案5的烟草产品，其中所述叶相对于来自缺乏所述突变的植物的叶展现出至少一种生物碱降低至少5%。

　　7.实施方案6的烟草产品，其中所述至少一种生物碱选自烟碱、降烟碱、新烟碱、麦斯明和新烟草碱。

　　8.实施方案6的烟草产品，其中所述调制叶相对于来自缺乏所述突变的植物的调制叶展现出至少一种TSNA降低至少5%。

　　9.实施方案8的烟草产品，其中所述至少一种TSNA选自N’-亚硝基降烟碱、4-(甲基亚硝基氨基)-1-(3-吡啶基)-1-丁酮、N’-亚硝基新烟草碱、N’-亚硝基新烟碱和4-(甲基亚硝基氨基)-1-(3-吡啶基)-1-丁醛。

　　10.实施方案5的烟草产品，其中所述突变选自点突变、插入、缺失和取代。

　　11.实施方案5的烟草产品，其中所述调制叶是使用选自晾制、熏制、调制和晒制的方法调制的。

　　12.实施方案5的烟草产品，其中所述烟草植物是选自白肋烟型(Burley type)、深色型(dark type)、烤烟型(flue-cured type)、马里兰型(Maryland type)和东方型(Oriental type)的类型。

　　13.实施方案5的烟草产品，其中所述烟草产品是无烟烟草产品。

　　14.实施方案13的烟草产品，其中所述无烟烟草产品选自咀嚼烟草、湿鼻烟(snus)、烟袋(pouch)、烟膜(film)、烟片(tablet)、涂层烟钉(coated dowel)和烟杆(rod)。

　　15.实施方案5的烟草产品，其中所述烟草产品选自小雪茄、无通气凹槽(non-ventilated recess)过滤嘴香烟、通气凹槽(vented recess)过滤嘴香烟、雪茄、鼻烟、烟斗烟草、雪茄烟草、香烟烟草、烟叶、烟丝和切碎烟草。

　　16.实施方案5的烟草产品，其中所述烟草产品包含滤芯或杆元件。

　　17.实施方案5的烟草产品，其中所述烟草产品包含选自粘合剂、增塑剂、稳定和调味剂的成分。

　　18.实施方案5的烟草产品，其中所述一种或多种内源核酸与选自SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、17、19、21、23、25、27、29、31、33、37、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88和90的序列具有100%同一性。

　　19.一种产生烟草产品的方法，该方法包括：

　　(a)提供来自在一个或多个内源核酸中具有突变的烟草植物的调制叶，所述内源核酸与选自SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、17、19、21、23、25、27、29、31、33、37、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88和90的序列具有至少95%同一性，其中所述突变导致由所述内源核酸编码的转运蛋白的表达或功能相对于缺乏所述突变的相应植物降低，并且其中所述调制叶包含所述突变;和

　　(b)利用来自步骤(a)的所述调制叶制造烟草产品。

　　20.实施方案19的方法，其中所述调制叶相对于来自缺乏所述突变的植物的调制叶展现出至少一种生物碱降低至少5%。

　　21.实施方案19的方法，其中所述调制叶相对于来自缺乏所述突变的植物的调制叶展现出至少一种TSNA降低至少5%。

　　22.实施方案1-3或19-21中任一实施方案所述的方法，其中所述突变选自点突变、插入、缺失、和取代。

　　23.实施方案19的方法，其中所述一种或多种内源核酸与选自SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、17、19、21、23、25、27、29、31、33、37、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88和90的序列具有100%同一性。

　　附图说明

　　图1为本文中所述的新Nup序列与先前已知的普通烟草Nup1和Nup2的比对。Nup1预测的跨膜螺旋由方框表示。

　　图2为本文中描述的四种新的MDR序列与代表性MDR多肽(登录号XP_004233862)的比对。加框的区域表示保守性ATP酶结构域。

　　图3为新的MATE序列与普通烟草MATE1的比对。方框指示预测的跨膜结构域;预测的N端定位显示为阴影，其中预测的保守性切割位点以箭头示出。

　　图4A为新的MDR序列之一的C11099与来自番茄的推定的ABC转运蛋白B家族成员8类似物的比对，图4B为鉴定的其他转运蛋白序列之一的C43677与来自番茄的双向糖转运蛋白SWEET12类似物的比对。

　　图5为显示花烟草和普通烟草的叶和根中烟碱的量的曲线图。

　　图6为用于在如本文所述的转基因植物中表达RNAi分子的构建体的示意图。

　　图7为用于TALEN诱变的构建体的示意图。

　　图8A为在采用浮盘方案进行烟碱补料之后叶和根烟碱含量的比率，图8B为个体植物的根和叶烟碱含量。

　　图9A为在采用无底盆补料方案进行烟碱补料之后个体植物的叶烟碱含量，图9B为相同植物在补料前后的叶烟碱含量。

　　发明详述

　　先前人们修饰产生低生物碱烟草品种的途径的尝试有时导致叶的质量较低。目前尚不存在这样的商业烟草品系，其具有降低的叶生物碱含量，而与含有标准生物碱含量的调制叶(例如，来自野生型烟草植物的叶)相比，又能提供相同质量的调制叶。

　　本公开的基础是从普通烟草发现了编码生物碱转运蛋白和调节多肽的新核酸。在本文中描述和表征了这些核酸SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90以及由它们编码的多肽SEQ ID NO:2、4、6、8、10、12、14、16、18、20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、48、50、71、73、75、77、79、81、83、85、87、89、或91。在此发现的基础上，可在普通烟草中调变这些核酸序列的表达水平和/或这些多肽的功能，并评估由此对植物中生物碱转运的影响。调变多肽功能和/或基因表达可改进烟叶和所得烟草产品中的生物碱组成的控制。

　　核酸和多肽

　　本文中提供了新的核酸(参见，例如，SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90)。如本文中使用的，核酸可包括DNA和RNA，并且包括含有一种或多种核苷酸类似物或骨架修饰的核酸。核酸可以是单链或双链的，一般取决于其预期用途。本文中提供的新的核酸编码新的多肽(参见，例如，SEQ ID NO:2、4、6、8、10、12、14、16、18、20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、48、50、71、73、75、77、79、81、83、85、87、89、或91)。

　　还提供了分别与SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90不同的核酸以及与SEQ ID NO:2、4、6、8、10、12、14、16、18、20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、48、50、71、73、75、77、79、81、83、85、87、89、或91和不同的多肽。与SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90以及SEQ ID NO:2、4、6、8、10、12、14、16、18、20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、48、50、71、73、75、77、79、81、83、85、87、89、或91在序列上不同的核酸和多肽可分别与SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90以及SEQ ID NO:2、4、6、8、10、12、14、16、18、20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、48、50、71、73、75、77、79、81、83、85、87、89、或91具有至少50%序列同一性(例如，至少55%、60%、65%、70%、75%、80%、81%、82%、83%、84%、85%、86%、87%、88%、89%、90%、91%、92%、93%、94%、95%、96%、97%、98%、或99%序列同一性)。

　　在计算序列同一性百分比时，将两个序列比对，并确定两个序列之间的核苷酸或氨基酸残基的相同匹配数。相同匹配数除以比对区域的长度(即，比对的核苷酸或氨基酸的数目)，然后乘以100，得到序列同一性百分比的值。应当理解的是，比对区域的长度可以是一个或两个序列的一部分，至多为最短序列的全长大小。同样应当理解的是，单个序列可与一个以上的其他序列比对，因此在每个比对的区域上可具有不同的序列同一性百分比的值。

　　可以使用计算机程序ClustalW和缺省参数进行两个或更多个序列的比对来确定序列同一性百分比，ClustalW可以让核酸或多肽序列在序列全长上进行比对(全局比对)。Chenna等人，2003，Nucleic Acids Res.、31(13):3497-500。ClustalW计算出查询序列与一个或多个主题序列之间的最佳匹配，将它们进行比对，如此可确定同一性、相似性和差异。在查询序列和/或主题序列中可插入一个多个残基空位，使序列比对最大化。对于核酸序列的快速两两比对，可使用缺省参数(即，字大小：2;窗口大小：4;评分方法：百分比;顶对角线数：4;和空位罚分：5);对于多个核酸序列的比对，可使用下列参数：空位开放罚分：10.0;空位延伸罚分：5.0;和加权转变：是。对于多肽序列的快速两两比对，可使用下列参数：字大小：1;窗大小：5;评分方法：百分比;顶对角线数：5;和空位罚分：3。对于多肽序列的多重比对，可使用下列参数：权重矩阵：blosum;空位开放罚分：10.0;空位延伸罚分：0.05;亲水空位：开启;亲水残基：Gly、Pro、Ser、Asn、Asp、Gln、Glu、Arg、和Lys;以及残基特异性空位罚分：开启。例如，可以万维网上的的贝勒医学院检索网站(Baylor College of MedicineSearch Launcher website)和欧洲生物信息学研究所网站(European BioinformaticsInstitute website)运行ClustalW。

　　可在核酸分子(例如，SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90)中导入变化，由此导致所编码的多肽的氨基酸序列(例如，SEQ ID NO:2、4、6、8、10、12、14、16、18、20、22、24、26、28、30、32、34、36、38、40、42、44、46、48、50、71、73、75、77、79、81、83、85、87、89、或91)的变化。例如，可采用诱变(例如，定点诱变、PCR介导的诱变)，或通过化学合成具有此类变化的核酸分子而在核酸编码序列中导入变化。这种核酸变化可导致一个或多个氨基酸残基处的保守和/或非保守氨基酸取代。“保守氨基酸取代”是其中用具有相似侧链的不同氨基酸残基替换一个氨基酸残基的取代(参见,例如Dayhoff等人(1978、in Atlas of ProteinSequence and Structure、5(Suppl.3):345-352)，其提供了氨基酸取代的频率表)，而非保守取代是其中用没有相似侧链的氨基酸残基替换氨基酸残基的取代。

　　如本文中使用的，“分离的”核酸分子是这样的核酸分子(例如，cDNA或通过PCR或限制性核酸内切酶消化所产生的基因组DNA片段)：其游离于在该分离核酸分子所来源的生物基因组中的天然位于该核酸分子一端或两端的侧翼的序列。这种分离的核酸分子通常被导入载体(例如，克隆载体、或表达载体)中，以便于操作或产生融合核酸分子，这将在下文更详细地论述。另外，分离的核酸分子可包括工程化的核酸分子，如重组和合成的核酸分子。

　　如本文中使用的，“纯化的”多肽是已从天然地伴随它的细胞组分中分离或纯化出来的多肽。一般来说，当多肽按干重计至少70%(例如，至少75%、80%、85%、90%、95%、或99%)游离于与其天然伴随的多肽或天然存在分子时，其被视为是“纯化的”。由于化学合成的多肽自然地与天然伴随它的组分相分离，所以合成多肽是“纯化的”。

　　可使用本领域中的常规技术分离核酸。例如，可使用任何方法分离核酸，所述方法包括但不限于，重组核酸技术、和/或聚合酶链反压(PCR)。通用的PCR技术描述于例如PCRPrimer:A Laboratory Manual、Dieffenbach&Dveksler、Eds.、Cold Spring HarborLaboratory Press、1995。重组核酸技术包括例如，限制酶消化和连接，其可用于分离核酸。还可化学合成分离的核酸，其形式为单个核酸分子或为一系列寡核苷酸。

　　可通过已知的方法如DEAE离子交换、凝胶过滤、和羟基磷灰石色谱法，从天然来源(例如，生物样品)中纯化多肽。还可以通过例如在表达载体中表达核酸来纯化多肽。另外，可通过化学合成获得纯化的多肽。可以采用任何适当的方法，例如柱色谱法、聚丙烯酰胺凝胶电泳或HPLC分析来测量多肽的纯度范围。

　　还提供了含有核酸(例如，编码多肽的核酸)的载体。可商购或可通过本领域中常规的重组DNA技术产生载体，包括表达载体。含有核酸的载体可具有与这种核酸可操作连接的表达元件，并可进一步包括编码选择标志物(例如，抗生素抗性基因)的序列。含有核酸的载体可编码嵌合或融合多肽(即，与异源多肽可操作连接的多肽，其可以在多肽的N端或C端)。代表性异源多肽为可在编码的多肽的纯化中使用的那些多肽(例如，6xHis标签，谷胱甘肽S转移酶(GST))。

　　表达元件包括指导和调节核酸编码序列的表达的核酸序列。表达元件的一个实例是启动子序列。表达元件还可包括调节核酸表达的内含子、增强子序列、反应元件、或诱导型元件。表达元件可以是细菌、酵母、昆虫、哺乳动物、或病毒来源的，并且载体可以含有不同来源的元件的组合。如本文中使用的，可操作连接意指启动子或其他表达元件相对于核酸以指导或调节核酸表达的这样一种方式位于载体中(例如，合框)。众多将核酸导入宿主细胞中的体内和体外方法是本领域技术人员熟知的，包括但不限于，电穿孔、磷酸钙沉淀、聚乙二醇(PEG)转化、热激、脂质体转染、显微注射、和病毒介导的核酸转移。

　　如本文中描述的载体可导入宿主细胞中。如本文中使用的，“宿主细胞”是指核酸导入其中的特定细胞，并且也包括携带载体的这种细胞的后代。宿主细胞可以是任何原核或真核细胞。例如，核酸可以在诸如大肠杆菌的细菌细胞中、或在昆虫细胞、酵母或哺乳动物细胞(如中华仓鼠卵巢细胞(CHO)或COS细胞)中表达。其他适合的宿主细胞是本领域技术人员已知的。

　　可以利用适当的寡核苷酸对(例如，引物)使用许多扩增技术检测核酸(参见，例如，PCR Primer:A Laboratory Manual，1995，Dieffenbach&Dveksler，Eds.，Cold SpringHarbor Laboratory Press，Cold Spring Harbor，NY;和美国专利Nos.4,683,195;4,683,202;4,800,159;和4,965,188)。针对原始PCR的许多改良已经产生并可用来检测核酸。

　　还可利用杂交来检测核酸。核酸之间的杂交由Sambrook等人详细论述(1989、Molecular Cloning:A Laboratory Manual、2nd Ed.、Cold Spring Harbor LaboratoryPress、Cold Spring Harbor、NY;部分7.37-7.57、9.47-9.57、11.7-11.8、和11.45-11.57)。Sambrook等人公开了针对小于约100个核苷酸的寡核苷酸探针的适当的Southern印迹条件(部分11.45-11.46)。利用部分11.46中提供的公式，可以计算出在长度小于100个核苷酸的序列与第二序列之间的Tm。Sambrook等人另外公开了针对大于约100个核苷酸的寡核苷酸探针的适当的Southern印迹条件(参见部分9.47-9.54)。利用Sambrook等人在部分9.50-9.51中提供的公式，可以计算出在长度大于100个核苷酸的序列与第二序列之间的Tm。

　　含有核酸的膜预杂交和杂交的条件、以及洗涤含有核酸的膜以去除过量的和非特异性结合的探针的条件可在杂交严格性中起着重要作用。适当时，可以在中等或高严格条件下进行这样的杂交和洗涤。例如，通过降低洗涤溶液中的盐浓度和/或通过增加进行洗涤时的温度，可以使洗涤条件更严格。仅仅作为举例，高严格条件一般包括在0.2X SSC中在65℃洗涤膜。

　　另外，杂交量的解释可受到例如标记的寡核苷酸探针比活性、与探针杂交的模板核酸上的探针结合位点的数目、以及放射自显影片或其他检测介质的暴露量的影响。本领域普通技术人员容易理解的是，虽然可以采用许多杂交和洗涤条件来检验探针核酸分子与固定的靶核酸的杂交，更重要的是检验在相同杂交、洗涤、和暴露条件下探针与靶核酸的杂交。优选的是，靶核酸在同一张膜上。

　　如果核酸分子与一种核酸的杂交比与另一种核酸的杂交多至少5倍(例如，至少6倍、7倍、8倍、9倍、10倍、20倍、50倍、或100倍)，则所述核酸分子被认为与这种核酸而不是与所述另一种核酸杂交。可直接在膜上或使用例如PhosphorImager或Densitometer(Molecular Dynamics，Sunnyvale，CA)从放射自显影片对杂交量进行定量。

　　可使用抗体检测多肽。使用抗体检测多肽的技术包括酶联免疫吸附测定法(ELISA)、Western印迹、免疫沉淀和免疫荧光。抗体可以是多克隆或单克隆的。可以利用本领域中熟知的方法产生对多肽具有特异性结合亲和力的抗体。可利用本领域已知的方法将抗体附接到诸如微量滴定板的固体支持物上。在多肽的存在下，形成抗体-多肽复合物。

　　通常利用可检测标记来完成检测(例如，扩增产物、杂交复合物、或多肽的检测)。术语“标记”旨在涵盖直接标记以及间接标记的使用。可检测标记包括酶、辅基、荧光物质、发光物质、生物发光物质、和放射性物质。

　　本文中描述的某些核酸(例如，SEQ ID NO:1、3、5、7、或82)预期编码属于烟碱摄取通透酶(nicotine uptake permease、Nup)序列家族的多肽(例如，SEQ ID NO:2、4、6、8、或83)。Nup多肽是更大的嘌呤通透酶家族的成员。参见，例如，Hildreth等人，2011，PNAS USA，108:18279-84。除了本文中公开的新的Nup核酸和多肽序列之外，来自普通烟草的代表性Nup1和Nup2序列显示在登录号GU174268.1和GU174267.1中。

　　本文中描述的某些核酸(例如，SEQ ID NO:9、11、13、15、70、72、74、76、78、或80)预期编码属于多药耐药(MDR)序列家族的多肽(例如，SEQ ID NO:10、12、14、16、71、73、75、77、79、或81)。多药转运蛋白构成一大类膜蛋白，存在于大多数生物的细胞中。这些蛋白结合多种具有潜在细胞毒作用的化合物，并通过一个ATP或质子依赖性的过程将它们从细胞中去除(Zhelenova等人，2000，Trends Biochem.Sci.，25:39-43)。从前将多药转运蛋白划分为四个超家族：ATP结合盒(ABC)超家族、主要协助转运蛋白超家族、小多重耐药家族、耐药节结化细胞分化家族(下文更详细地论述的MATE家族最近被鉴定为多药转运蛋白的第五超家族)。属于ATP结合盒超家族和主要协助转运蛋白超家族的外排泵蛋白是多药耐药性(MDR)的最突出的促成因素。

　　本文中描述的某些核酸(例如，SEQ ID NO:17、19、21、23、25、27、29、31、86、88、或90)预期编码属于多药和毒性化合物外排型(MATE)序列家族的多肽(例如，SEQ ID NO:18、20、22、24、26、28、30、32、87、89、或91)。MATE多肽家族的特征是：存在12个推定的跨膜区段，以及不存在对其他多药转运蛋白超家族特异的“特征序列”(Brown等人，1999，Mol.Microbiol.，31:394-5)。MATE蛋白被认为用作质子依赖性外排转运蛋白，在细菌和植物中大量存在。

　　本文中描述的某些核酸(例如，SEQ ID NO:33和35)预期编码属于多向耐药性(PDR)序列家族的多肽(例如，SEQ ID NO:34和36)。参见，例如，Moons、2008、Planta、229:53-71。PDR家族仅发现于真菌和植物中，最初在酿酒酵母中由于编码非特异性药物外排转运蛋白的基因的表达增加而得以被表征。已鉴定了若干PDR多肽，它们赋予对一大组在功能和结构上不相关的毒性化合物(例如，抗真菌和抗癌药物)的抗性，并转运弱有机酸。另外，已在若干植物物种(包括，例如，拟南芥和水稻)中鉴定了多种PDR基因。

　　具有降低的叶中生物碱量的植物及制造方法

　　提供了在一种或多种如本文中描述的内源核酸(例如，SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90)中具有突变的烟草杂种、品种、品系、或栽培种。来自在一种或多种内源核酸(例如，SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90)中具有突变的植物的叶可展现出至少一种生物碱量的降低(例如，与来自没有所述突变的植物的叶相比)。另外，来自在一种或多种内源核酸(例如，SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90)中具有突变的植物的叶可展现出至少一种烟草特异性亚硝胺(TSNA)量的降低(例如，与来自没有所述突变的植物的叶相比)。

　　本文中提及的生物碱一般包括吡啶生物碱类，包括烟碱、降烟碱、新烟碱、麦斯明、和新烟草碱。参见，例如，Sheng等人，2005，Chromatographia，62:63-8。TSNA在调制过程中产生。亚硝酸盐可能由于细菌还原硝酸盐而累积，而亚硝酸盐(亚硝基化物质的来源)与生物碱之间发生化学反应而形成TSNA。代表性TSNA包括，例如，N’-亚硝基降烟碱(NNN)、4-(甲基亚硝基氨基)-1-(3-吡啶基)-1-丁酮(NNK)、N’-亚硝基新烟草碱(NAT)、N’-亚硝基新烟碱(NAB)、和4-(甲基亚硝基氨基)-1-(3-吡啶基)-1-丁醛(NNAL)。

　　检测生物碱或TSNA的方法以及确定一种或多种生物碱或TSNA量的方法是本领域已知的。例如，可采用高效液相色谱(HPLC)–质谱法(MS)(HPLC-MS)或高效薄层色谱法(HPTLC)来检测一种或多种生物碱的存在和/或确定一种或多种生物碱的量。另外，可采用多种色谱方法(例如，气相色谱/热能分析(GC/TEA)、液相色谱/质谱法(LC/MS)、和离子色谱法(IC))来检测一种或多种TSNA的存在和/或确定一种或多种TSNA的量。

　　制造具有突变的烟草植物的方法是本领域已知的。突变可以是随机突变或靶向突变。对于随机诱变，可使用例如化学诱变剂、电离辐射、或快中子轰击使细胞(例如，普通烟草细胞)诱变(参见，例如，Li等人，2001、Plant J.、27:235-42)。代表性化学诱变剂包括但不限于，亚硝酸、叠氮化钠、吖啶橙、溴化乙锭、和甲磺酸乙酯(EMS)，而代表性电离辐射包括但不限于，x射线、γ射线、快中子照射、和UV照射。针对每种植物组织类型以实验方式确定诱变性化学品或辐射的剂量，以获得在阈值水平(以致死或生殖不育为特征)以下的突变频率。基于预期的突变频率，估计诱变处理所产生的M1代种子的数目或M1植物群的大小。对于靶向诱变，代表性技术包括TALEN(参见，例如，Li等人，2011，Nucleic Acids Res.、39(14):6315-25)或锌指(参见，例如，Wright等人，2005、The Plant J.、44:693-705)。无论是随机还是靶向，突变可以是点突变、插入、缺失、取代、或其组合。

　　多肽中的保守结构域对于多肽的功能以及细胞或亚细胞定位可能是重要的。图1显示了包括本文描述的新Nup序列在内的若干Nup序列的比对，其中方框指示预测的跨膜螺旋。图2显示了包括本文中描述的新MDR序列在内的若干MDR序列与方框所指示的保守性ATP酶结构域的比对。图3显示了包括本文中描述的新的MATE序列在内的若干MATE序列的比对。图3中的方框指示预测的跨膜结构域，其中预测的N端信号肽显示为阴影，预测的保守性切割位点以箭头示出。另外，图4A显示了在新的MD序列之一的C11099与来自番茄的推定的ABC转运蛋白B家族成员8类似物序列之间的比对。如下文表5中所示的，这些序列在核苷酸水平上具有84%序列同一性，且在氨基酸水平上具有85%序列同一性。此外，图4B显示了在下述二者之间的比对：标示为“其他”转运蛋白序列的一种新序列C43677，与来自番茄的双向糖转运蛋白SWEET12类似物序列。如下文表8中所示，这些序列在核苷酸水平上的具有71%序列同一性，在氨基酸水平上具有67%序列同一性。

　　如本文中论述的，可以使一个或多个核苷酸突变，使得编码的多肽的表达和/或功能相对于相应的野生型多肽的表达和/或功能发生改变。应当理解的是，例如，在一个或多个高度保守区域(参见，例如，在图1、2、3、和4中所示的比对)中的突变很可能会改变多肽的功能，而在这些保守区域之外的突变很可能对多肽功能影响很小或没有影响。另外，单个核苷酸突变可产生终止密码子，导致截短的多肽，并且取决于截短的程度，可导致功能丧失。

　　优选地，在本文中公开的新核酸之一中的突变导致包含所述突变的烟草植物中的转运蛋白活性降低或甚至完全消除。转运蛋白编码序列中的突变的适合类型包括但不限于，核苷酸的插入、核苷酸的缺失、或野生型转运蛋白编码序列中的转换或颠换。编码序列中的突变可导致一个或多个氨基酸的插入、一个或多个氨基酸的缺失、和/或在编码的多肽中的非保守氨基酸取代。在一些情况下，转运蛋白的编码序列包含一个以上的突变或一种以上类型的突变。

　　例如，编码序列中的氨基酸插入或缺失可能破坏所编码的多肽的构象。氨基酸插入或缺失还可能破坏对于识别结合配体(即，被转运的分子)或对于多肽的活性(即，转运蛋白活性)而言重要的部位。本领域已知，与较小量的氨基酸插入或缺失相比，较大量的连续氨基酸插入或缺失更可能致使基因产物无功能。另外，一个或多个突变(例如，点突变)可改变转运蛋白多肽的定位、导入终止密码子以产生截短的多肽、或破坏多肽内的活性部位或结构域(例如，催化部位或结构域、结合部位或结构域)。

　　仅仅作为举例，MATE转运蛋白序列(例如，图3;例如，C9954(SEQ ID NO:26)、C46276(SEQ ID NO:22)、C48594(SEQ ID NO:24)、和DC38072(SEQ ID NO:20))可被突变，将残基24处的带电氨基酸改变为不带电氨基酸。这样的突变可破坏转运多肽通常向细胞表面上的靶向，从而可改变一种或多种生物碱在植物内的转运(例如，进入木质部和/或从根到叶的转运)。另外，MDR转运蛋白(例如，C11099(SEQ ID NO:16))可被突变使得核苷酸124处的T改变为A，从而在第八个氨基酸残基之后产生终止密码子。这样的突变将会显著降低或基本上消除植物中的转运蛋白多肽;可类似地对本文中公开的任何转运蛋白序列施加导入终止密码子的突变。此外，MDR(例如，图2和4A)和PDR(例如，SEQ ID NO:33-36)多肽家族的转运需要ATP水解;ATP酶结构域是高度保守的，并且水解需要的氨基酸残基是已知的(例如，位于图2的残基676-682处的Walker A氨基酸基序(GXXGXGK))。因此，MDR多肽(例如，DC3222(SEQ ID NO:10)、C11099(SEQ ID NO:16)、DC62783(SEQ ID NO:12)、和DC26451(SEQID NO:14))或PDR多肽(例如，C53160(SEQ ID NO:34)、C22474(SEQ ID NO:36))可在WalkerA基序内突变(例如，在保守赖氨酸(K)氨基酸处)，结果将产生不能水解ATP并且不能进行转运或至少缺乏转运能力的多肽。

　　对于非保守氨基酸取代，一种类型的氨基酸可替换为不同类型的氨基酸。非保守取代可实质性地改变基因产物的电荷或疏水性。非保守氨基酸取代还可实质性地改变残基侧链的体积，例如，将丙氨酸残基取代为异亮氨酸残基。非保守取代的实例包括碱性氨基酸取代为非极性氨基酸，或极性氨基酸取代为酸性氨基酸。

　　转运蛋白多肽等跨膜多肽含有决定所述多肽定位在细胞内何处的特定序列。例如，先前描述的MATE1蛋白含有将其靶向到液泡上的序列，而本文描述的新MATE序列具有不同的N端结构域(参见图3中的比对)。在多肽插入膜之后，靶肽序列常常被切割(例如，通过识别特异性核苷酸基序的特异性蛋白酶)。通过突变靶序列或切割基序，可以改变多肽的靶向。

　　诱变之后，从诱变的细胞再生M0植物，并且可以筛选这些植物或这个群体的后续世代(例如，M1、M2、M3，等)在感兴趣序列(例如，SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90)中的突变。可以使用本领域中的常规方法(例如，杂交、扩增、其组合)或通过评估表型(例如，检测和/或确定根和/或叶中的一种或多种生物碱和/或一种或多种TSNA的量)筛选携带感兴趣序列中的突变的植物。通常，与缺乏突变的相应植物(例如，具有相同品种背景者)相比，在本文中公开的一个或多个核酸序列(例如，SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90)中存在突变导致突变植物的叶中一种或多种生物碱和/或突变植物的调制叶中一种或多种TSNA的降低。

　　如本文中使用的，“降低的”或“降低”是指相对于来自缺乏突变的烟草植物的类似处理的烟叶(例如，青的或调制的)，在青叶或调制叶中一种或多种生物碱、和/或青叶或调制叶中一种或多种TSNA的量减少(例如，统计学显著性减少)至少约5%到约95%(例如，约5%到约10%、约5%到约20%、约5%到约50%、约5%到约75%、约10%到约25%、约10%到约50%、约10%到约90%、约20%到约40%、约20%到约60%、约20%到约80%、约25%到约75%、约50%到约75%、约50%到约85%、约50%到约95%、以及约75%到约95%)。如本文中使用的，统计显著性是指采用统计显著性的适当量度时(例如，单尾双样本t检验)的p值小于0.05，例如，p值小于0.025或p值小于0.01。

　　M1烟草植物对于突变等位基因来说可以是杂合且展现出野生型表型。在这样的情况下，这种植物的第一代自花授粉后代的至少一部分展现出野生型表型。或者，M1烟草植物可具有突变体等位基因并展现出突变体表型。这样的植物可以是杂合的，但由于诸如负显性抑制之类的现象，尽管存在野生型等位基因亦展现出突变体表型;或者由于在两个等位基因中的独立诱导的突变，这样的植物可以是纯合的。

　　携带突变体等位基因的烟草植物可在植物育种计划中使用，以建立新的且有用的栽培种、品系、品种和杂种。因此，在一些实施方案中，使含有至少一个突变的M1、M2、M3或更后的世代的烟草植物与第二普通烟草植物杂交，并鉴定出其中存在突变的杂交后代。应当理解的是，第二普通烟草植物可以是本文中描述的物种和品种之一。还应当理解的是，第二普通烟草植物可含有与其杂交的植物相同的突变、不同的突变、或在该基因座处为野生型。另外地或可替代地，第二烟草品系可展现出表型性状，如抗病性、高产量、高分级指标、可烤性(curability)、烘烤质量、机械收割、保持能力、叶子质量、高度、植物成熟(例如，早期成熟、早期到中期成熟、中期成熟、中期到晚期成熟、或晚期成熟);茎长(例如，短、中等的或长茎);和/或每株植物的叶子数量(例如，叶子数量少(例如5-10片叶子)、中等(例如11-15片叶子)、或多(例如16-21片叶子)。

　　采用已知的程序进行育种。可以在标记辅助选择(MAS)育种计划中采用DNA指纹图谱、SNP或类似技术，将突变体基因转移到或选育到如本文中所述的其他烟草中。可采用本文中描述的方法筛查杂交后代是否有突变，并且可以选择在本文描述的核酸序列(例如，SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90)中具有突变的植物。例如，可使用本文中列出的技术之一，采用从本文中描述的序列或其片段开发的标记来筛选F2或回交世代植物。还可以筛选来自后代植物的叶(青的或调制的，视情况而定)的一种或多种生物碱和/或一种或多种TSNA的量，并可选择相比于缺乏突变的相应植物具有降低量的那些植物。鉴定为具有突变体等位基因和/或突变体表型的植物可以回交或自花授粉，以建立第二种群供筛选。可以重复回交或其他育种程序，直到轮回亲本的期望表型得以回收时为止。

　　成功的回交产生能育的并在需要时可与亲本之一回交的F1植物。在一些实施方案中，利用标准方法(例如，采用基于本文中公开的核酸序列的引物的PCR)筛选F2世代中的植物种群是否有突变或变体基因表达。然后使选出的植物与亲本之一杂交，并使第一回交(BC1)世代植物自花授粉以产生BC1F2种群，对该种群再次筛选变体基因表达。重复回交、自花授粉、和筛选的过程，例如至少重复四次，直到最后筛选产生能育的并与轮回亲本合理地相似的植物时为止。在需要时使此植物自花授粉，随后再次筛选后代，以证实所述植物含有突变并展现出变体基因表达。可采用标准方法产生选择植物的原原种(breeder’s seed)，所述标准方法包括，例如田间试验、无效状态的证实、和/或对叶(例如，调制叶)进行化学分析用来确定生物碱水平。

　　采用本文中描述的突变体烟草植物的植物育种计划的结果是新的且有用的栽培种、品种、品系、和杂种。如本文中使用的，术语“品种”是指植物的群体，这些植物有共同的恒定特征，使它们与同一物种的其他植物区分开来。品种常常以商品形式销售，尽管不总是如此。品种具有一种或多种独特性状，但品种的另一特征是个体之间有非常小的总体变异。通过若干世代的自花授粉和选择、或利用组织或细胞培养技术从单亲本进行营养繁殖，可以建立“纯系”品种。与品种不同，“品系”最常表示一组以非商业方式，例如在植物研究中应用的植物。品系就感兴趣的一个或多个性状而言在个体之间显示出很小的变异，不过就其他性状而言在个体之间可能存在一定变异。

　　一个品种可实质衍生自另一个品系或品种。正如国际植物新品种保护公约(1961年12月2日，在1972年11月10日、1978年10月23日、和1991年3月19日在日内瓦修订)定义，品种“实质衍生”自初始品种，条件是：a)它主要是衍生自初始品种、或衍生自主要衍生自初始品种的品种，同时保留表达由初始品种的基因型或基因型组合导致的关键特性;b)它与初始品种明显可区分;并且c)除衍生行为导致的差异外，在由初始品种的基因型或基因型组合导致的关键特性的表达上与初始品种相同。例如，实质衍生的品种可以通过天然或诱导的突变体、体细胞克隆变体、来自原始品种的变体个体植物的选择、回交、或转化而获得。

　　可以通过阻止第一品种的母本植物(即，种子亲本)自花授粉、容许来自第二品种的父本植物的花粉对母本植物授精、并允许F1杂交种子在雌性植物上形成，来产生烟草杂种。可以通过在花发育早期使花去雄来阻止雌性植物的自花授粉。或者，可以采用某种形式的雄性不育来阻止母本植物上的花粉形成。例如，可以通过细胞质雄性不育(CMS)、细胞核雄性不育、遗传雄性不育、分子雄性不育(其中转基因抑制了小孢子发生和/或花粉形成)、或自身不相容性来产生雄性不育。含有CMS的母本植物特别有用。在母本植物是CMS的实施方案中，父本植物一般含有育性恢复基因以确保F1杂种是可育的。在母本是CMS的其他实施方案中，可使用不含育性恢复基因的父本。由这种亲本产生的F1杂种是雄性不育的。雄性不育杂种的种子可与雄性可育的种子间种以在所得雄性不育植物上提供结实用的花粉。

　　本文所述的品种、品系和栽培种可用于形成单交烟草F1杂种。在这样的实施方案中，可将亲本品种的植株培养成基本上均一的邻接群体，以便于父本植物天然异花授粉至母本植物。通过常规手段选择性地收获母本植物上形成的F2种子。也可以大批量培养两个亲本植物品种，并收获母本上形成的F1杂种种子和因自花授粉而在父本上形成的种子的混合物。或者，可进行三元杂交，其中将单交F1杂种用作母本，并与另一不同的父本杂交。又或者，可产生双杂交种，其中两个不同单交的F1后代自身进行杂交。当形成双杂交种时，自身不相容性对于防止母本的自花授粉可能特别有用。

　　在本文中描述的方法中使用的烟草植物可以是白肋烟型、深色型、烤烟型、马里兰型、或东方型。在本文中描述的方法中使用的烟草植物一般来自普通烟草，并且可来自多个普通烟草品种。品种可以是BU 64、CC 101、CC 200、CC 13、CC 27、CC 33、CC 35、CC 37、CC65、CC 67、CC 301、CC 400、CC 500、CC 600、CC 700、CC 800、CC 900、CC 1063、Coker 176、Coker 319、Coker 371Gold、Coker 48、CU 263、DF911、Galpao烟草、GL 26H、GL 338、GL350、GL 395、GL 600、GL 737、GL 939、GL 973、GF 157、GF 318、RJR 901、HB 04P、K 149、K326、K 346、K 358、K394、K 399、K 730、NC 196、NC 37NF、NC 471、NC 55、NC 92、NC2326、NC95、NC 925、PVH 1118、PVH 1452、PVH 2110、PVH 2254、PVH 2275、VA116、VA119、KDH 959、KT200、KT204LC、KY 10、KY 14、KY 160、KY 17、KY 171、KY 907、KY907LC、KTY14 x L8 LC、Little Crittenden、McNair 373、McNair 944、msKY 14xL8、Narrow Leaf Madole、NC 100、NC 102、NC 2000、NC 291、NC 297、NC 299、NC 3、NC 4、NC 5、NC 6、NC7、NC 606、NC 71、NC72、NC 810、NC BH 129、NC 2002、Neal Smith Madole、OXFORD 207、‘Perique’烟草、PVH03、PVH09、PVH19、PVH50、PVH51、R 610、R 630、R 7-11、R 7-12、RG 17、RG 81、RG H51、RGH 4、RGH 51、RS 1410、Speight 168、Speight 172、Speight 179、Speight 210、Speight 220、Speight 225、Speight 227、Speight 234、Speight G-28、Speight G-70、Speight H-6、Speight H20、Speight NF3、TI 1406、TI 1269、TN 86、TN86LC、TN 90、TN90LC、TN 97、TN97LC、TN D94、TN D950、TR(Tom Rosson)Madole、VA 309、或VA359。

　　除了突变之外，另一种可降低烟叶中生物碱量的方式是使用抑制性RNA(例如，RNAi)。因此，提供了含有编码至少一个RNAi分子的转基因的转基因烟草植物，所述RNAi分子在表达时使本文中描述的内源核酸(例如，SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90)中的至少之一沉默。如本文中描述的，来自这种转基因植物的叶展现出至少一种生物碱量的降低(例如，与来自缺乏或不表达RNAi的植物的叶相比)。另外，来自这种转基因植物的叶展现出至少一种烟草特异性亚硝胺(TSNA)量的降低(例如，与来自缺乏或不表达RNAi的植物的叶相比)。

　　RNAi技术是本领域已知的，是转录后基因沉默的非常有效的形式。RNAi分子一般含有长度约18个核苷酸(例如，长度约19或20个核苷酸)，乃至长度约700个核苷酸的核苷酸序列，在有义和反义方向均与靶基因互补。有义和反义链可通过短“环”序列(例如，长度约5个核苷酸到长度约800个核苷酸)连接，并表达为单个转录本，或者有义和反义链可在不同的载体或构建体上递送到靶细胞中并在其中的表达。许多公司提供RNAi设计与合成服务(例如，Life Technologies，Applied Biosystems)，针对本文中描述的若干新序列的代表性RNAi分子提供在SEQ ID NO:51-56中。

　　可利用植物表达载体来表达RNAi分子。RNAi分子一般在长度上为至少25个核苷酸并与本文中公开的核酸序列(例如，SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90)之一具有至少91%序列同一性(例如，至少95%、96%、97%、98%或99%序列同一性)，或者在严格条件下与本文中公开的核酸序列(例如，SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90)之一杂交。在严格条件下的杂交如上文所述。

　　将核酸(例如，异源核酸)导入植物细胞中的方法是本领域已知的，并且包括例如粒子轰击、土壤杆菌介导的转化、显微注射、聚乙二醇介导的转化(例如，原生质体转化，参见，例如，Yoo等人(2007，Nature Protocols，2(7):1565-72))、脂质体介导的DNA摄取、或电穿孔。转化之后，转基因植物细胞可被再生为转基因烟草植物。如本文中描述的，转基因的表达导致叶中展现出至少一种生物碱的量减少，和/或所得的调制叶中至少一种TSNA的量降低，相对于来自不表达转基因的植物的叶。可以对再生的转基因植物的叶筛选调制叶中一种或多种生物碱和/或一种或多种TSNA的量，并且可以选择与相应的非转基因植物相比在所得调制叶中具有降低量的至少一种生物碱和/或至少一种TSNA的植物，以供在例如本文论述的育种计划中使用。

　　赋予诸如除草剂抗性(有时被称为除草剂耐受性)、抗虫性、或胁迫耐受性之类的性状的核酸也可存在于本文描述的新的烟草植物中。赋予针对抑制生长点或分生组织的除草剂(例如咪唑啉酮或磺酰脲)的抗性的基因可能是适合的。这个类别中的示例性基因编码突变体ALS和AHAS酶，如在例如美国专利Nos.5,767,366和5,928,937中描述的。美国专利Nos.4,761,373和5,013,659涉及抵抗不同的咪唑啉酮或磺酰脲除草剂的植物。美国专利No.4,975,374涉及含有编码抵抗除草剂的抑制作用的突变体谷氨酰胺合成酶(GS)的基因的植物细胞和植物，已知这些除草剂(例如膦丝菌素和甲硫氨酸亚砜亚胺)抑制GS。美国专利No.5,162,602公开了抵抗环己二酮和芳氧苯氧丙酸除草剂的抑制作用的植物。

　　抗草甘膦的基因也是适合的。参见，例如，美国专利Nos.4,940,835和4,769,061。这样的基因可赋予对草甘膦除草剂组合物的抗性，所述组合物包含但不限于草甘膦盐类，如三甲基硫盐、异丙胺盐、钠盐、钾盐和铵盐。参见，例如，美国专利Nos.6,451,735和6,451,732。抵抗磷酰基化合物(例如草铵膦或膦丝菌素、以及吡啶氧基丙酸或苯氧基丙酸和环己酮)的基因也是适合的。参见，例如，美国专利Nos.5,879,903;5,276,268;和5,561,236;以及欧洲申请No.0 242 246。

　　其他适合的除草剂包括抑制光合作用的那些，例如三嗪和苯基氰(腈水解酶)。参见美国专利No.4,810,648。其他适合的除草剂包括2,2-二氯丙酸、稀禾定、吡氟氯禾灵、咪唑啉酮除草剂、磺酰脲除草剂、三唑嘧啶除草剂、均三嗪除草剂以及溴草腈。其他适合者为对原卟啉原氧化酶(protox)酶赋予抗性的除草剂。参见，例如，美国专利No.6,084,155和US20010016956。

　　可得到对例如鳞翅目昆虫之类的昆虫赋予抗性的多种基因。示例性基因包括编码截短的Cry1A(b)和Cry1A(c)毒素的那些基因。参见，例如，描述于美国专利Nos.5,545,565;6,166,302以及5,164,180中的基因。参见例如，Vaeck等人，1997、Nature、328:33-37和Fischhoff等人，1987、Nature Biotechnology、5:807-813。特别有用的是编码展现出针对烟草天蛾(tobacco hornworm);烟芽夜蛾(烟草蚜虫)和/或烟草斜纹夜蛾(tobaccocutworm)的杀虫活性的毒素的基因。

　　具有增加的叶生物碱量的植物及制造方法

　　可以在植物中过表达本文中描述的序列以增加叶中一种或多种生物碱(和/或一种或多种TSNA)的量。因此，提供了转基因烟草植物、或来自这种植物的叶，所述植物经过本文中描述的在能驱动植物中表达的启动子(例如，植物启动子)的控制之下的核酸分子(例如，SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90)或其功能片段的转化。如本文中论述的，在植物表达载体中的核酸分子可具有与本文中描述的序列不同的序列，其不同可表示为序列同一性百分比(例如，相对于SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90)或基于所述序列与SEQ ID NO:1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31、33、35、37、39、41、43、45、47、49、70、72、74、76、78、80、82、84、86、88、或90杂交的条件。

　　作为利用全长序列的替代方案，可以采用编码具有期望功能性的多肽片段(在本文中称为“功能片段”)的序列的一部分。当采用核酸时，应当理解的是，具有功能性的并不是核酸片段，而是被编码的多肽片段。基于本文中的发明公开在以及在图1、2、3和4中所示的比对，本领域技术人员可以预测能够赋予期望的功能性的多肽的部分(例如，一个或多个结构域)。

　　在转化之后，转基因烟草细胞可被再生为转基因烟草植物。可以对再生的烟草植物的叶筛选一种或多种生物碱的量，并且可以选择与相应的非转基因植物中的量相比至少一种生物碱的量有所增加的植物，以供在例如本文论述的育种计划中使用。，核酸分子或其功能片段的表达可导致叶展现出至少一种生物碱的量相比来自不表达所述核酸分子或其功能片段的烟草植物的叶有所增加。还可将赋予除草剂抗性、抗虫性、或胁迫耐受性的核酸导入这样的烟草植物中。

　　烟草产品和制造方法

　　本文中描述的方法允许改变烟草植物中的叶成分。如本文中描述的，改变叶成分是指降低或增加叶中至少一种生物碱的量。如本文中描述的，这样的方法可包括诱变(例如，随机或靶向的)或产生转基因植物(例如，利用RNAi或过表达)。

　　来自这样的烟草的叶(例如，具有一种或多种生物碱量的降低或增加)可以调制、陈化、回潮和/或发酵。调制烟草的方法是熟知的，包括例如晾制、熏制、调制和晒制。陈化也是已知的，并且一般在木桶(例如，大桶)或硬纸盒中在约10%到约25%的含湿量在压实条件下进行几年(例如，2到5年)(参见，例如，美国专利No.4,516,590和5,372,149)。回潮例如包括如US 2004/0118422或US 2005/0178398中描述的加热、蒸发水分或巴氏消毒步骤，而发酵的典型特征为高初始含湿量、产热、和10%到20%的干重损失。参见，例如，美国专利Nos.4,528,993、4,660,577、4,848,373和5,372,149。在需要时，烟草还可以进一步加工(例如，切割、膨胀、混合、研磨或粉碎)，并用于烟草产品中。

　　烟草产品是本领域已知的，并且包括任何从烟草制成或衍生的旨在用于人类消费的产品，包括烟草产品的任何组分、部分、或辅助用品。代表性烟草产品包括但不限于，无烟烟草产品、烟草衍生的烟碱产品、小雪茄、无通气凹槽(non-ventilated recess)过滤嘴香烟、通气凹槽(vented recess)过滤嘴香烟、雪茄、鼻烟、烟斗烟草、雪茄烟草、香烟烟草、咀嚼烟草、烟叶、烟丝、和切碎烟草。代表性无烟烟草产品包括，例如，咀嚼烟草、湿鼻烟(snus)、烟袋(pouch)、烟膜(film)、烟片(tablet)、涂层烟钉(coated dowel)、烟杆(rod)，等等。代表性香烟和其他烟制品包括，例如，包括滤芯或杆元件在内的烟制品，其中可以点燃抽吸的材料杆元件可包括在烟草混合物之内的调制烟草。除了本文中描述的生物碱降低的烟草之外，烟草产品还可包含其他成分，例如但不限于，粘合剂、增塑剂、稳定剂、和/或调味剂。参见，例如，US 2005/0244521、US 2006/0191548、US 2012/0024301、US 2012/0031414、和US 2012/0031416，为烟草产品的实例。

　　将在下列实施例中进一步描述本发明，这些实施例并不限制权利要求书中记载的主题方法和组合物的范围。

　　实施例

　　实施例1—生物碱从根到叶的转运

　　以前的研究已显示，花烟草，普通烟草的一种亲缘植物，不转运生物碱到叶(Pakdeechanuan等人，2012，Plant Cell Physiol.，53(7):1247-54)。这种表型的证实如图5中所示。还测试了花烟草在打顶(topping)之后能够转运生物碱的可能性。参见表1。所有测试情形下均未发现生物碱转运到叶。

　　表1.打顶和未打顶的花烟草的叶和根的生物碱含量

　　LOQ，定量限;ND，未检测到

　　实施例2—RNA制备和测序

　　在打顶之前和之后从花烟草植物的根组织采集RNA，利用来自Illumina的True-Seq Library Construction Kit建立RNA测序文库。利用Illumina MiSeq平台完成花烟草RNA的测序。测序进程以150个周期的双端读段参数进行，并使用E-基因毛细管电泳仪确定文库质量和平均大小。通过ArrayXpress(Raleigh，NC)进行的RNA深度测序，确定TN90烟草中的根特异性基因表达。

　　在测序之后，修整所得序列，并将品质得分高于30的读段装配为重叠群。然后将单独的序列读段回贴(map)到这些重叠群上。测序进程1生成了针对总共69Mb序列数据的460万个回贴读段，测序进程2生成了针对总共37.5Mb序列数据的250万个回贴读段。这产生了106.5Mb序列读段，供花烟草基因表达分析中使用。

　　通过与具有95%序列同一性截止值的本塞姆氏烟草参考基因组相比较，确定全长编码序列。全长编码序列和由此编码的预测多肽显示在SEQ ID NO:1-50和70-91中。

　　实施例3—表达水平的分析

　　分析TN90和花烟草基因表达数据，以鉴定相比于普通烟草在花烟草中差异表达或未检出的转运相关基因。基于与其他组织的表达差异，针对根特异性表达将TN90表达数据过滤(>9倍以上的基因表达，p值<0.000001)。然后针对高的根表达(在打顶之后>100个读段)将结果过滤。然后针对基因本体论(GO)术语将基因过滤，所述术语表示次级代谢物的转运蛋白(例如，术语“转运”结合“药物”或“嘌呤”用于过滤结果)。利用相同的GO标准，将两个独立的测序轮次中在花烟草中未检出的基因过滤。然后比较这些数据集，以确定落入所有三个类别的基因(即，(i)高的根特异性表达、(ii)GO标准、和(iii)在花烟草中不表达)。

　　在表2中列出这些基因、以及它们在TN90烟草中的表达水平。

　　表2.在TN90中的基因表达

　　*，打顶之后的小时数;ND=未检出

　　还分析了花烟草基因相对于TN90表达的表达水平，以确定可能在花烟草中高表达、而不在普通烟草中高表达的调节基因和/或生物合成基因。鉴定了四个靶标，在表3中列出。

　　表3.在花烟草中高表达的基因的表达

　　a，在打顶之后72小时采集的根组织;*，打顶之后的小时数

　　实施例4—序列比对

　　预期涉及转运的基因落入五个主要类别：烟碱摄取通透酶(Nup)家族、多药和毒性化合物外排型(MATE)家族、多药耐药(MDR)家族、和多向耐药(PDR)家族、以及一组无关基因。将核苷酸序列和预测的多肽序列与保藏在公共数据库中的序列进行比较。这些比较的结果显示在表4(Nup序列)、表5(MDR序列)、表6(MATE序列)、表7(PDR序列)、表8(其他转运蛋白序列)、和表9(以高水平表达的花烟草基因)中。

　　表4.Nup序列

　　表5.MDR序列

　　表6.MATE序列

　　表7.PDR序列

　　表8.其他转运蛋白序列

　　表9.以高水平在花烟草中表达的基因

　　在花烟草中相对于普通烟草高表达的基因之一，C33728，似乎是富含AC的结合因子(ACBF)调节蛋白。这种多肽当被转移到烟草时，显示出与来自豆类的异源性木质部相关启动子的启动子中富含AC的重复区域结合，而且发现所述多肽在所有组织中表达，但最普遍地在植物的茎中表达(Séguin等人，1997，Plant Mol.Biol.，35(3):281-91)。该多肽含有三个不同的预测的RNA结合结构域，以及一个可能涉及基因活化的富谷氨酰胺区域。这些预测的结构域在下文的SEQ ID NO:50中以下划线表示。N端结构域富含谷氨酰胺。这种类型的结构域架构可见于许多剪接因子中(Lorkovic和Barta，2002，Nuc.Acids Res.，30:623-35)。

　　MDGDAVSSSSNGDAATDDVWSAIHALQQHQQQQQKMQQSPTQIQSSSEDNKTIWIGDLQQWMDESYLHSCFSQAGEVISVKIIRNKQTGQSERYGFVEFNTHAAAEKVLQSYNGTMMPNAEQPFRLNWAGFSTGEKRAETGSDFSIFVGDLASDVTDTMLRDTFASRYPSLKGAKVVVDANTGHSKGYGFVRFGDESERSRAMTEMNGVYCSSRAMRIGVATPKKPSAQQQYSSQAVILSGGYASNGAATHGSQSDGDSSNTTIFVGGLDSDVTDEELRQSFNQFGEVVSVKIPAGKGCGFVQFSDRSSAQEAIQKLSGAIIGKQAVRLSWGRSPANKQMRTDSGSQWNGGYNGRQNYGGYGYGASQNQDSGMYATGAAYGASSNGYGNHQQPVS*(SEQ ID NO:50)

　　实例5—RNAi品系开发、质粒构建和转化

　　为了评估候选基因的功能，产生了两组转基因植物，一组利用全长编码序列，一组利用RNAi序列(参见图6)。为了表达全长编码序列或RNAi序列，使用了一种表达载体(SEQID NO:21)，其具有CsVMV启动子和NOS终止子、以及一个带有肌动蛋白2启动子指导下的卡那霉素选择标志物(NPT II)并具备NOS终止子的盒。利用DNA轰击或基因枪法，将携带感兴趣转基因的核酸构建体导入烟草叶盘中。参见，例如，Sanford等人，1993、MethodsEnzymol.、217:483-510;以及Okuzaki和Tabei，2012、Plant Biotechnology、29:307-310。

　　简言之，如下所述将含有转化盒的质粒DNA包被在1μm的金颗粒上(DNA/金)。1μm的金颗粒在180℃烘烤12小时，并制备储液(40mg/ml)。为了制备用于10次射弹的混合物，在1.5ml的管中将100μl的储液与40μl的表达载体DNA(1μg/μl)、100μl的2.5M CaCl2、和40μl的0.1M亚精胺混合。将混合物在13,000×g下离心30秒，并用500μl 100%乙醇洗涤沉淀。DNA/金混合物悬浮在100μl的水中，加10μl到载体膜(macrocarrier)上，干燥，然后进行轰击。在PDS-1000/He系统(Bio-Rad Laboratories，Hercules，CA，USA)中，采用1,100psi破裂盘在部分真空下(711mmHg)对每个平板进行两次射弹轰击。

　　Narrow Leaf Madole(NLM)和Tennessee 90(TN90)烟草叶盘以RNAi构建体进行转化，而花烟草的烟草叶盘以全长候选基因构建体进行转化。将完整烟叶(约45×30mm长)置于MS培养基上过夜，在第二天用所述构建体对叶盘进行轰击。然后将叶子切成小片(约5×5mm)，置于TOM培养基(含20g蔗糖/L;1mg/L IAA和2.5mg/L BAP的MS培养基)上在27℃培育3-5天，然后转移到含300mg/l卡那霉素的TOM培养基(TOM-Kan)上培育。每2-3周将组织转移到新的TOM-Kan平板上，持续4-6周(27℃，16h光照)。在轰击4-6周之后再生抗卡那霉素的初生芽。将芽转移到MS卡那霉素平板上以生根。

　　评估来自T1植物(及后续世代)的叶和/或根，以确定一种或多种生物碱和/或一种或多种TSNA的量。

　　实施例6—RNAi分子的序列和表达构建体

　　RNAi分子序列在下文示出。加双下划线部分是环，其来自烟草QS基因序列。

　　pALCS-TDNA-R1 RNAi序列(22474;SEQ ID NO:51)

　　pALCS-TDNA-R4 RNAi序列(43677;SEQ ID NO:52)

　　pALCS-TDNA-R2 RNAi序列(11099;SEQ ID NO:53)

　　pALCS-TDNA-R7 RNAi序列(40974;SEQ ID NO:54)

　　pALCS-TDNA-R3 RNAi序列(46276;SEQ ID NO:55)

　　pALCS-TDNA-R5 RNAi序列(39106;SEQ ID NO:56)

　　表达盒的序列显示在下文，其中有关部分指示在左边缘。还参见图6。

　　转化盒序列(SEQ ID NO:57)：

　　实施例7—随机诱变和突变体的表征

对于EMS突变，将一克(大约10,000粒种子)Tennessee 90烟草(TN90)转化种子在0.1%中洗涤十五分钟，然后在30ml的ddH2O中浸泡两小时。然后将一百五十(150)μl的0.5%EMS(Sigma，目录号M-0880)混合到种子/ddH2O溶液中，在罩子下在室温(RT;大约20℃)温育8-12小时(在30rpm旋转)。然后从种子去除液体，并将液体混合到1M NaOH中过夜，以去污和处置。然后用100ml ddH2O洗涤种子两次，每次2-4小时。然后将洗涤的种子悬浮在0.1%琼脂:水溶液中。

　　将琼脂溶液中的EMS处理过的种子以约2000粒种子/浅箱均匀撒布在装有浸水的Carolina’s Choice Tobacco MixTM(Carolina Soil Company，Kinston，NC)浅箱上。然后用塑料包装覆盖这些浅箱，置于生长室中。一旦苗从土壤中萌出，即刺穿塑料包装，以便让湿度逐渐下降。两周之后完全移除塑料包装。将浅箱移动到温室，用NPK肥料进行施肥。将苗插入浮盘中，培育至移植大小。将植物移植到田间。在生长期间，植物进行自花授粉，形成M1种子。在成熟期，从每株植物收获五个荚，对来自每株植物的种子集合给予单独命名。这形成M1种群。

　　种植每株M0植物的M1种子的混合物，从M1植物采集叶子并提取DNA。扩增靶基因并测序，以便进行突变鉴定。

　　实施例8—使用TALEN的靶向诱变

　　在特异性基因靶内或在启动子序列内发现了基因特异性TALEN识别序列，可用于靶向缺失或启动子插入以便降低基因表达或改变组织特异性表达。感兴趣区域的序列显示在下文(SEQ ID NO:61-69)。在感兴趣区域的相应序列中，基因C22474(Pdr5b)的特异性靶序列以下划线表示。感兴趣的所有TALEN区域的位置示意性地显示在图7中。黄色条表示包含内含子的初级转录物。绿色表示标记为启动子区域的上游区域。基于已知的基因组序列信息，这些TALEN位点对于单基因靶是特异的。每个基因的TALEN区域1和2用来破坏启动子或编码区的5’端，而其他区域只用来破坏编码序列。

　　C22474-TAL1(SEQ ID NO:61)

　　AATTCAAACCTGTCAAAACCATAAAAAGATATTGGACAAATGCTTTTAATATAATTGCCTTAGATTAATCTATATATATATATATATATATATAGGTAAATACTTACTTGTATCAGACATTTATCTTTATAAATATGTTATTCACTAAATCATAGTTAATTAATATATATTTTTACCTTAAGGGGCCGTTTGGTTGGGAAA

　　C22474-TAL2(SEQ ID NO:62)

　　TATCGCACTACTATTGAACCTATCGCCTTTTGAGTTTTGATATATAAATAGCGACGAACGTTTCTTAGATAATGGACTCATAACCTCCCTCTTCACAACTAGAAGAGCGTGAGACCTTTTCAATTAGAATTCGTAGGAAAAAATCAAACACAAATTCACAAAACAAAAATTTATTAAGATTTCAGCGACCAAGCCCGTGAG

　　C22474-TAL3(SEQ ID NO:63)

　　TCGTTTGAGAAAAACGGTCCTTAAATCGGTCATGGAAAGTGAGAATAATCAGGGCAATAAAAAAGTTGTTCATAAGGAAGTTGATGTTCGGAATCTGGGATTGAATGAGCGACAAGAGTTCATTGATCGATTTTTCAGGGTTGCTGAGGAAGATAATGAAAAGTTTCTGAGAAAGTTCAGAAATCGAATTGACAAGTAAGTTTCCAGTATTACT

　　C22474-TAL4(SEQ ID NO:64)

　　ACAAGCCACAAGCTACACTATCCAAAGAGCAGGCCAGCGATATGGAAGCTGAGCAAGAAGAAAGCACGGGAACCCCTAGACTTCGAATCAGCCAGTCGAAGAGAGATGATCTCCCTCGATCCTTATCTGCAGCAGATGGGAACAAGACAAGTATGATCTTTAGCCCATCAATAACAGAATCTGCTTGGGGAATATAAGTAATGCTTACAGT

　　C11099-TAL1(SEQ ID NO:65)

　　ATACGATAAGTCCTCTTAAAATTACCATACTTATAAAGTCATAAAAGTAGAAAGAAAAAGGACCTCTTTGAAAATTTTTATATAAAAGGGGCTGAAAATATGCGATAATGTCAAGTAGCAGTTTGGCTTCATATATTGGTCCATGTTATCGGAGTTGGTATTTATGTTAAATATTAAGTACTTTTTTATCATATCTATCA

　　C11099-TAL2(SEQ ID NO:66)

　　ACTCAATTTCTGCCACTTTATTATAAATAGTAAGTTAGTATTCCATTCTTGGTCAGAAAGGAGTATGGGAAATCAAGGTCTATTTTCTTAGTTACAGACCTAACAATTTCCATTGTCACCTTTTTTCAGCTGTTGGCGTGTAGAAACGGACCTTTGAGCATTGTTGATGCGTTTGACTTGTTTTAGAAAAGAAAAAAGAATG

　　C11099-TAL3(SEQ ID NO:67)

　　GGCTAGTTGTGGCTTGGAAGCTTGCACTAGTTATGATTGCTGTCCAACCTCTCACAATTCTATGCTTTTACACGCGAAAAGTCTTGCTATCCACCATCACAGCTAAGTTCGTCAAGGCACAATATCAAAGCACTCAAACTGCTGTGGAGGCTGTTTATAATCATAGGATTGTGACCTCGTTTGGGAGCATAAATAAGGTCCTTGAAATCTTTGATGAGGCACAGGATGAGTCAA

　　C43677-TAL1(SEQ ID NO:68)

　　TTTTTAACCACCTAGTGGATGCTAATATGGTGTCAGCATTAGAAGAAACTAATTCATGATTTAAGTTTTATAGGTTCAATTTTTAGATTTTTAATATTAAATATATTATATTTTAAAGTTATGAGTTAATATTTGTTGAAGTATTTGTTAAGTATAATTATAATAAATTTTAACACTAATATTTATATTTATGCTCTGCGTCAACAG

　　C43677-TAL2(SEQ ID NO:69)

　　TTTTTAACCACCTAGTGGATGCTAATATGGTGTCAGCATTAGAAGAAACTAATTCATGATTTAAGTTTTATAGGTTCAATTTTTAGATTTTTAATATTAAATATATTATATTTTAAAGTTATGAGTTAATATTTGTTGAAGTATTTGTTAAGTATAATTATAATAAATTTTAACACTAATATTTATATTTATGCTCTGCGTCAACAG

　　将感兴趣基因的靶序列送到Life Technology(Carlsbad，CA)，以确定转录激活因子样(TAL)效应蛋白的可能结合位点序列。由Life Technology合成TAL并克隆到发明人的植物表达载体pALCS1中，用作入门载体。根据用途，可以采用五种不同的方案来产生诱变的烟草品系：1)将一个或多个入门载体(含有靶TAL的pALCS1)直接转化到烟草原生质体中，以产生随机序列缺失或插入诱变烟草品系;2)将左右两侧由与靶插入序列同源的序列包夹的供体序列(例如，报告基因，例如，GUS基因)连同一个或多个入门载体(含靶TAL的pALCS1)共转化到烟草原生质体中，以产生含报告基因的诱变烟草品系;3)将包含具有点突变的靶TAL的供体序列连同一个或多个入门载体(含靶TAL的pALCS1)共转化到烟草原生质体中，以产生具有点突变的诱变烟草品系;4)含组织特异性启动子序列的供体序列，其产生以组织特异性方式表达内源基因的突变体烟草品系;和5)含有上述供体序列与报告基因构建体的组合的供体序列，其促进突变体烟草的筛选。

　　从生长室中Magenta盒内培植的TN90烟草的叶分离烟草原生质体。将来自3-4周大的植物的充分展开的叶(5cm)从叶中部切割成0.5到1mm的叶条。将叶条转移到制备的酶溶液(1%纤维素酶R10、0.25%离析酶R10、0.4M甘露醇、20mM KCl、20mM MES(pH 5.7)、10mMCaCl2、0.1%BSA)中，将叶条的两个侧面浸入。使用干燥器在黑暗中将叶条进行真空浸润30分钟，在没有搅拌的条件下，在黑暗中在室温继续消化4小时到整夜。原生质体在100μm尼龙过滤器中过滤，用3ml Lymphoprep进行纯化。用W5n溶液(154mM NaCl、125mM CaCl2、5mMKCl、2mM MES、991mg/l葡萄糖，pH 5.7)将原生质体离心和洗涤，并以5x 105/ml的浓度悬浮在W5n溶液中。将原生质体在冰上保持30分钟，以便重力沉降到管的底部。移去W5n溶液，在室温下使原生质体重悬在P2溶液中。在15ml微量离心管中轻轻混合50μl DNA(10-20μg的质粒)、500μl原生质体(2x105个原生质体)和550μl的PEG溶液(40%，v/v 10ml 4g PEG4000、0.2M甘露醇、0.1M CaCl2)，在室温下温育混合物5分钟。

　　离心沉淀原生质体并将其重悬在1ml 2X 8EN1(8EN1:没有NH4NO3的MS盐、MS维生素、0.2%肌醇、4mM MES、1mg/l NAA、1mg/l IAA、0.5M甘露醇、0.5mg/l BAP、1.5%蔗糖)中。用等量的低熔点琼脂(LMA)使转化的原生质体成凝胶状，0.2ml的原生质体LAM滴落形成珠子。珠子中加入10ml 8EN1，7天后，取出5ml 8EN1并添加5ml 8EN2(具有0.25M甘露醇的8EN1);又过7天之后(第14天)，取出10ml 8EN2并添加10ml 8EN2;再过7天(第21天)，取出5ml 8EN2并添加5ml 8EN3(具有3%蔗糖而没有甘露醇的8EN1);再过7天(第28天)，取出10ml 8EN3并添加10ml 8EN3。将原生质体保持两周，直到微愈伤组织生长时为止。愈伤组织转移到NCM固体培养基上，直到达到约5mm时为止(通常约两周)。愈伤组织转移到TOM-Kan固体培养基上生根，并采用本文中描述的方法使转化的烟草植物再生。

　　表10.TAL效应子结合位点序列

　　加下划线=TAL结合位点;TAL结合位点之间的非加下划线区域=设计发生DNA切割的位置

　　实施例9—筛选植物的生物碱含量调节

　　在田间类似条件下的温室中，在装有Carolina’s Choice Tobacco Mix(CarolinaSoil Co.，Kinston，NC)10英寸盆中培育实施例5、6、7或8中鉴定的转基因和突变体烟草植物。在开花期，将植物打顶，并在2周之后从打开的叶和根采集组织样品。

　　利用研钵及研杵研磨组织。使用来自Arista Laboratories的认证方案，通过气相色谱和质谱联用确定生物碱含量。确定烟碱、降烟碱、新烟碱及新烟草碱的量以及总生物碱的含量。

　　实施例10—烟碱补加测定

　　通过与肥水一道补加烟碱来提高烟碱的量，可以测试转基因幼苗中的烟碱转运，而且与等候内源生物碱达到可测相比，表型确定可以大大提早。通过两种独立的方法进行补加测定。在第一种方法中，幼苗转移到Styrofoam浮盘中。让这些植物在100ppm肥水(Pete’s Professional)中生长，直到根开始从盘底出现时为止。然后使盘漂浮在加肥料的烟碱溶液(1mM烟碱、100ppm肥料)中，持续三天。收获根和叶组织，并如上所述提取和分析生物碱。计算根和叶的烟碱含量以及叶与根烟碱水平的比值(图8)。在第二种方法中，将植物转移到4英寸盆。在根生长至足以将土壤保持在一起之后，转移到去底的4英寸盆中。生长2周之后，用加肥料的烟碱溶液处理植物，每天两次，持续2天。在补加烟碱之前和之后收获叶子，并如前所述提取和分析生物碱。在补加之前和之后的叶烟碱含量显示在图9中。

　　在表达靶向PDR家族基因C22474的RNAi构建体(pALCS-TDNA-R1)的两种植物中发现烟碱水平降低：靶向MDR家族基因11099的RNAi构建体(pALCS-TDNA-R2)的一种植物显示出在饲喂之后的烟碱水平降低;并且靶向未分类基因C43677的RNAi构建体(pALCS-TDNA-R4)的一种植物也显示出叶中烟碱水平的降低。RNAi靶向位点的位置显示在图7中。

　　实施例11—普通烟草与耳状烟草的比较

　　普通烟草来源于两个不同的烟草属谱系的杂交。花烟草代表不转运生物碱的林烟草谱系成员(参见以上实施例3)。耳状烟草为其他谱系(绒毛状烟草)的非转运成员。进行RNA测序来确定在耳状烟草中缺失但在普通烟草中以高水平存在的转运相关基因。

　　简言之，打顶10天之后，从耳状烟草和普通烟草TN90的根样品采集根样品。由Ambry Genetics(Aliso Viejo，CA)提取RNA并完成测序。RNA测序产生了1.25亿个序列读段。生成耳状烟草的从头重叠群序列，并且使用以前从TN90获得的基因组序列供比较。将序列读段回贴到耳状烟草的从头重叠群序列，然后将剩余的未回贴读段回贴到TN90基因组，得到一系列预期将不存在于耳状烟草中的基因。基于基因本体论术语，选择与次级代谢物转运有关的基因。这些基因在各个时间点的表达水平显示在表11中。

　　表11.在TN90中的基因表达

　　*，打顶之后的小时数;ND=未检测到

　　将核苷酸序列和预测的多肽序列与保藏在公共数据库中的序列进行比较。这些比较的结果在表12中示出。

　　表12.序列比对

　　应当理解的是,虽然在本文中结合许多不同的方面描述了主题方法和组合物，但前述各个方面的说明旨在展示而不是限制主题方法和组合物的范围。其他方面、优点、以及修改落在以下的权利要求书的范围之内。

　　序列表

　　<110>奥驰亚客户服务公司

　　<120>烟草植物及使用此类植物的方法

　　<130> 20210-0268W01

　　<150> 62/011,304

　　<151> 2014-06-12

　　<150> 61/912,752

　　<151> 2013-12-06

　　<160> 91

　　<170> FastSEQ for Windows Version 4.0

　　<210> 1

　　<211> 796

　　<212> DNA

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<220>

　　<221> misc_feature

　　<222> 793, 794, 795, 796

　　<223> n = A,T,C或G

　　<400> 1

　　atggaacatc aaggattaag caccaatatg aggagaatcc tcctgctgat taactgtcta 60

　　atactcgctg ttggtatctg tggtggtcct ctaatgatgc gtctatatta tagtagggtt 120

　　tggttacaaa ctgctggatg gccactcacc cttatacctc ttgccatcct atacttttat 180

　　cgtcgaaaaa ccgaaggctc taatgccaag ttttacttta taacaccccg aattttcatt 240

　　gcatcattcg tcattggcgt tgtcactggt cttgatgatt ttctctattc gtggggcggg 300

　　tcaaaactcc ctgtgtcaac ctcttcactt cttcttgctg ctcaacttgc cttcacggca 360

　　ataggtgctt tcttcatagt gaagctgaag ttcacaccct actctatcaa tgcagtggtt 420

　　ctgttgacag ttggtgctgt tttattgggt attcgatcta atggtgatcg accagagggt 480

　　gtgacaagta aagcctatat tcttggtttt atgatgacac ttctggcagc agctttatat 540

　　ggagtcattt tgccttgtat tgagttgatt tacttgaagg caaaacaagc tattactgct 600

　　acgttggtat tggagattca aatggtcatg tattttgcct tgtattgagt tgatttactt 660

　　gaaggcaaaa caagctatta ctgctacgtt ggtgttggag attcagatgg tcatgtgttt 720

　　tgctgctact gctttttgca ccgtaggaat gatcgccaat aacgattttc aggtactttt 780

　　ttcttccctt gtnnnn 796

　　<210> 2

　　<211> 215

　　<212> PRT

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 2

　　Met Glu His Gln Gly Leu Ser Thr Asn Met Arg Arg Ile Leu Leu Leu

　　1 5 1015

　　Ile Asn Cys Leu Ile Leu Ala Val Gly Ile Cys Gly Gly Pro Leu Met

　　202530

　　Met Arg Leu Tyr Tyr Ser Arg Val Trp Leu Gln Thr Ala Gly Trp Pro

　　354045

　　Leu Thr Leu Ile Pro Leu Ala Ile Leu Tyr Phe Tyr Arg Arg Lys Thr

　　505560

　　Glu Gly Ser Asn Ala Lys Phe Tyr Phe Ile Thr Pro Arg Ile Phe Ile

　　65707580

　　Ala Ser Phe Val Ile Gly Val Val Thr Gly Leu Asp Asp Phe Leu Tyr

　　859095

　　Ser Trp Gly Gly Ser Lys Leu Pro Val Ser Thr Ser Ser Leu Leu Leu

　　100 105 110

　　Ala Ala Gln Leu Ala Phe Thr Ala Ile Gly Ala Phe Phe Ile Val Lys

　　115 120 125

　　Leu Lys Phe Thr Pro Tyr Ser Ile Asn Ala Val Val Leu Leu Thr Val

　　130 135 140

　　Gly Ala Val Leu Leu Gly Ile Arg Ser Asn Gly Asp Arg Pro Glu Gly

　　145 150 155 160

　　Val Thr Ser Lys Ala Tyr Ile Leu Gly Phe Met Met Thr Leu Leu Ala

　　165 170 175

　　Ala Ala Leu Tyr Gly Val Ile Leu Pro Cys Ile Glu Leu Ile Tyr Leu

　　180 185 190

　　Lys Ala Lys Gln Ala Ile Thr Ala Thr Leu Val Leu Glu Ile Gln Met

　　195 200 205

　　Val Met Tyr Phe Ala Leu Tyr

　　210 215

　　<210> 3

　　<211> 975

　　<212> DNA

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 3

　　atggaacatc aaggattaag caccactatg aggagaatcc tcctgctcat taactgttta 60

　　atactcgctg ttggtatctg cggtggtcct ctaatgatgc gtctatatta tgtcgaggga 120

　　ggttcaagag tatggtttag cagttggtta caaactgctg gatggccatt cacccttata 180

　　cctcttgcca tcctatactt ctatcgtcga aaaaccgaag gcgctaatgc caagtattac 240

　　ttgataacac cccgaatttt catcgcatca ttcatcattg gcgttgtcac tggtcttgat 300

　　gattttctct attcgtgggg cgggtcaaaa cttcctgtgt caacctcttc acttcttctt 360

　　gctgctcaac ttgccttcac ggcaataggt gctttcttca tagtgaagct gaagttcaca 420

　　ccctactcta tcaatgcagt ggttctgttg acagttggtg ctgttttatt aggtgttcga 480

　　tctaatggtg atcggccaga gggtgtgaca agtaaagcct atattcttgg ttttatgatg 540

　　acacttttgg cagcagcttt atatggagtc attttgcctt gtattgagtt gatttacttg 600

　　aaggcaaagc aagctattac tgctacatta gtattggaga ttcaaatggt catgtgtttt 660

　　gctgctactg ctttttgcac tgttggaatg atcgccaata acgactttca gtgcttcttt 720

　　gtgggtgtca ttggagtcat ttactgctct tcttctttga tgtctggggt tatgatcgca 780

　　gttctacttc ctgttactga ggtattagct gtagttttct ttagggaaaa tttttcaggt 840

　　gaaaagggcc ttgctctttt tctttctctt tggggtttcg tctcatactt ttacggagag 900

　　ttcagacaaa caaagaagca gaagaacaaa agtccaaaaa ctgagatgac aacaacgcat 960

　　accgagtctg tttaa 975

　　<210> 4

　　<211> 324

　　<212> PRT

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 4

　　Met Glu His Gln Gly Leu Ser Thr Thr Met Arg Arg Ile Leu Leu Leu

　　1 5 1015

　　Ile Asn Cys Leu Ile Leu Ala Val Gly Ile Cys Gly Gly Pro Leu Met

　　202530

　　Met Arg Leu Tyr Tyr Val Glu Gly Gly Ser Arg Val Trp Phe Ser Ser

　　354045

　　Trp Leu Gln Thr Ala Gly Trp Pro Phe Thr Leu Ile Pro Leu Ala Ile

　　505560

　　Leu Tyr Phe Tyr Arg Arg Lys Thr Glu Gly Ala Asn Ala Lys Tyr Tyr

　　65707580

　　Leu Ile Thr Pro Arg Ile Phe Ile Ala Ser Phe Ile Ile Gly Val Val

　　859095

　　Thr Gly Leu Asp Asp Phe Leu Tyr Ser Trp Gly Gly Ser Lys Leu Pro

　　100 105 110

　　Val Ser Thr Ser Ser Leu Leu Leu Ala Ala Gln Leu Ala Phe Thr Ala

　　115 120 125

　　Ile Gly Ala Phe Phe Ile Val Lys Leu Lys Phe Thr Pro Tyr Ser Ile

　　130 135 140

　　Asn Ala Val Val Leu Leu Thr Val Gly Ala Val Leu Leu Gly Val Arg

　　145 150 155 160

　　Ser Asn Gly Asp Arg Pro Glu Gly Val Thr Ser Lys Ala Tyr Ile Leu

　　165 170 175

　　Gly Phe Met Met Thr Leu Leu Ala Ala Ala Leu Tyr Gly Val Ile Leu

　　180 185 190

　　Pro Cys Ile Glu Leu Ile Tyr Leu Lys Ala Lys Gln Ala Ile Thr Ala

　　195 200 205

　　Thr Leu Val Leu Glu Ile Gln Met Val Met Cys Phe Ala Ala Thr Ala

　　210 215 220

　　Phe Cys Thr Val Gly Met Ile Ala Asn Asn Asp Phe Gln Cys Phe Phe

　　225 230 235 240

　　Val Gly Val Ile Gly Val Ile Tyr Cys Ser Ser Ser Leu Met Ser Gly

　　245 250 255

　　Val Met Ile Ala Val Leu Leu Pro Val Thr Glu Val Leu Ala Val Val

　　260 265 270

　　Phe Phe Arg Glu Asn Phe Ser Gly Glu Lys Gly Leu Ala Leu Phe Leu

　　275 280 285

　　Ser Leu Trp Gly Phe Val Ser Tyr Phe Tyr Gly Glu Phe Arg Gln Thr

　　290 295 300

　　Lys Lys Gln Lys Asn Lys Ser Pro Lys Thr Glu Met Thr Thr Thr His

　　305 310 315 320

　　Thr Glu Ser Val

　　<210> 5

　　<211> 1160

　　<212> DNA

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 5

　　atggaagata aaggattaag caccaatatg aggagaatcc tcctactgat taactgtcta 60

　　atactcgctg ttggtatttg tggtggccct ctaatgatgc gtctatatta tgtcgaagga 120

　　ggtatggttg catgaggaga atactcctgt tggttaactg tctaatactc gctgttggtg 180

　　tttgtggtgg tcctcttatg atgcgcctat attatgtcga aggaggttca agagtatggt 240

　　tcagtagttg gttacaaact gctggatggc cactcaccct tatacctctt gccatcctat 300

　　acttctatcg tcgaaaaacc gaaggctcta atgccaagtt ttactttata acaccccgaa 360

　　ttttcattgc atcattcatc attggcgttg tcactggtgt tgatgatttt ctctattcgt 420

　　ggggcgggtc aaaactccct gtgtcaacct cttcacttct tcttgctgct caacttgcct 480

　　tcacggcagt aggtgctttc ttcatagtaa agttaaagtt cacaccctac tccatcaatg 540

　　cagtgatttt gttgacagtt ggtgctgttt tattgggtgt tcgatctaat ggtgatcgac 600

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　　Thr Gly Gly Gly Lys Ser Thr Leu Ile Gln Val Phe Phe Arg Leu Val

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　　<210> 19

　　<211> 1304

　　<212> DNA

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 19

　　atgccacctt cacctgaata tgtaacacaa aaatggccag catcaagcct catgcaaaat 60

　　gccgtttcag agctaaaatt gcaaagagga atactacttc ctttgatggc tatgaacttc 120

　　acatggtttg caaaaacagc catcacaact gcatttcttg gtaggcttgg agatctttat 180

　　ttagctggag gaacacttgg ttttactttt gcaaatgtaa ccggattttc agtactaaat 240

　　ggcctttgtg gtgcaatgga gcctatttgt ggacaagctt ttggagccaa gaattacaaa 300

　　cttcttcata agacccttgt tatggctact ttattattac tactaatcag cttgcctatt 360

　　tcatttttgt ggctaaatat tgatacgatc ctcattcaat ttggccaaca agaagatatt 420

　　tcaaatatgg ccaaaaagta tctcccatgt tactttcaag aactaagggt ataataggag 480

　　tttctatggc atattggata acagattttt tgatcatgat atttttgtct atttatgtag 540

　　tgatagcaga gaataaaaag ggaggaaaat ggaaagaagg aggatggtgg gatcaaagaa 600

　　ttcgcgattg gatcagacta ctaaaattat gtggaccatg ttgtcttact acttgtcttg 660

　　aatggtggtg ttatgaaatc ttggttttgt taacaggaca tctcccaaat gctaaacaag 720

　　caattggagt tatagccatt gtgttaaatt ttgattattt gctgttttct gttatgcttt 780

　　cgttatcaac gtgtgcatct attcgtgtgt ctaatgagct tggtgcagat agtcctggtc 840

　　ctgcttatcg cgcagcctat gtatcgttag ctacgagcat tgtttcaggt tttcttggtg 900

　　gtgctgttat ggctggtgca agaggaattt gggggccatt gtttagtcat aataaaggga 960

　　ttataaatgg cgttaagaaa atgatgttgt taatggcatt acttgaagtg gttaattttc 1020

　　cattagcagt ttgtggtgga attgtacgtg gaacggctag gccatggcta ggaatgtatg 1080

　　ctaatattag tggattttat ctgttagctt tgccattagg tgtggttttg gctttcaaga 1140

　　ttcatcttgg tcttactgga ttgttgacag ggtttgtggt tggagttgct gtttgtttgg 1200

　　ccttgttgtt ggtgtttatt gctcggattg attgggttca agaagctaag aaagcacaag 1260

　　tttttgcttg taatcttgaa gaaataggta atgatgataa ttga 1304

　　<210> 20

　　<400> 20

　　000

　　<210> 21

　　<211> 2790

　　<212> DNA

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 21

　　gatcagtctg tacaatcatt ggtttcaccc ctcaggcgca ttagctaacg agttttgctc 60

　　gaaaagtgat caaaaccagg gagtcatggc tgaaggtggc aatgtagctt gtactgagag 120

　　aaaatgcaag ataccactct ttgttttctt tgaagatatt aggcatgtgt ttaaattcga 180

　　cgatcttgga atggaaatcc taagtatcgc gttccctgca gctctagcat tagctgctga 240

　　tcccattgct tctctcattg atactgcatt cattggtcat ttaggttcgg tggaaatcgc 300

　　tgcagtagga gtatcaattg ccatatttaa tcaagcctct aaagtcacaa tattcccttt 360

　　agttaacata acaacttctt tcgttgctga ggaagacact gttagaagaa ttaaagaaaa 420

　　agcagcaatt gctgacttgg agaaaggttc agaggagaag aatgatacaa aactgccagt 480

　　aactgatgat actgaccatg agaagctgga aaaatgtgca tccacaaaag ttgaaaccaa 540

　　agagtctgca ccagcaccag cacctgcagc agaattcaag acaacagcat gcaagtctcc 600

　　tgataatcaa agtaaaggca aagtcaaacg tgtgaagcga catattccat ctgcttcaac 660

　　tgcaattctt atgggctgca ttcttggcat tttgcaaaca atcttcctta tatttctcgc 720

　　aaaaccaatt ctaagcttaa tgggtgtgaa atctggatct gctatgcttt ccccagcaaa 780

　　gaagtattta atactgagag cacttggtgc tcctgcagtc ctcctttctc tggctatgca 840

　　aggcgttttc cgtggtttta aggatacaag aactccttta tatgctactg ttgctggaga 900

　　tttgacaaat atagttttgg acccaatctt tatctttgtt ttccgttggg gtgttagtgg 960

　　tgctgccatt gctcatgtgc tttctcagta cttgatatca attattctct tatgcaaact 1020

　　gatgacagaa gtcgaattat tacctcctag tgcaaaagat ctgcagttca gcaaatttct 1080

　　taaaaatgga ttttggttac tagcaagggt gatagctgtc acattttgtg tgacgttggc 1140

　　tgcgtcattg gctgcacgac taggcacaac accgatggct gcatttcaag tgtgcttaca 1200

　　gatctggtta acatcatctc tacttgctga tggattggct gtagcaggac aggcaatcct 1260

　　tgctagttct tttgctgaga aagactacca gaaggcaaag gctgcaggag tacgagtcct 1320

　　acagatggga tttgtgttgg gactaggact tgctttggtt gttggaattg gtctatattt 1380

　　tggatcagga gttttttcaa aggacaaaaa tgttatccgt ctcataacca ttgccatccc 1440

　　gtttgtcgct ggtacacaac caatcaactc attggcgttt gttttagatg gtgtcaactt 1500

　　tggagcaaat gattttgcat actctgcata ttccatggtt ttggttggtg cactaacagt 1560

　　aacctgtgag tttgtccttt ccaaaagcaa tggttacatt ggaatatgga ttgctttaac 1620

　　catattcatg gccctgcgta ccattgccgg tttatggagg atggggacag gaaccggacc 1680

　　ctggcgtttc ctgcggattc catcatcgtc tccagaagcc aagtcataga gttcctagca 1740

　　cttctgtggc tatttatatc atacattttc catctttctt tcctttgtac ttctcccttt 1800

　　tttcttttgc ttttgttgtt cttggtgatg cgtacagggt ggaaattgta cacactttct 1860

　　actcatatgt ttgtataata gtctgacttc agtgtcatta tcataagatt ttgtagctat 1920

　　atgcagatat atacatcttt gcatacgtaa actttaattg cttttatatt agctagtgcc 1980

　　atatcttcat gacataatgt tgtacgttta ggcatgcctg tccatcctga caacgttgca 2040

　　ggtaacatat tctccttcat ggtgtttatt tcgccagtac ctacatttta tgggatcgtt 2100

　　aagaagaaat caacagaagg ctatcaatca attccgtacg tggttgcact ctttagttca 2160

　　atgctttgga tttactatgc atttctcaag acaaacacga cccttatcat caccataaac 2220

　　tcctttggct gcattgcgga gactatttat attgctattt attttgctta tgcgacaaaa 2280

　　aaaacaagga tgcaaacgtt gagacttgtt ctaatgttga atttcggtgg ctttgggttg 2340

　　attcttttcc tcacccaaat tttatgcaaa ggagcaaaac gagctgaagt tattggatgg 2400

　　atttgcatgg cgttttctat tagtgtgttt gtagcacctc taagcattat ggggcgggta 2460

　　atacggacca aaagtgtgga gttcatgcca tttaacttgt cgttaaccct tacacttagt 2520

　　gctgtgataa acgccaagcc aaataatcag gcagaagaga agaaactacc cactgttgtg 2580

　　aagctggagg agttgcctac aaaagttaat tctgaggttt atccagttag tttaccatcc 2640

　　atgggcagtg aaaacggaga ggctaaagat ggtaaacatt ttgaagatgc ccaaatcaaa 2700

　　tctcctatta tttacctgga aattaaccta actactgata caccgaattc cggtacaact 2760

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　　<210> 22

　　<211> 547

　　<212> PRT

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 22

　　Met Ala Glu Gly Gly Asn Val Ala Cys Thr Glu Arg Lys Cys Lys Ile

　　1 5 1015

　　Pro Leu Phe Val Phe Phe Glu Asp Ile Arg His Val Phe Lys Phe Asp

　　202530

　　Asp Leu Gly Met Glu Ile Leu Ser Ile Ala Phe Pro Ala Ala Leu Ala

　　354045

　　Leu Ala Ala Asp Pro Ile Ala Ser Leu Ile Asp Thr Ala Phe Ile Gly

　　505560

　　His Leu Gly Ser Val Glu Ile Ala Ala Val Gly Val Ser Ile Ala Ile

　　65707580

　　Phe Asn Gln Ala Ser Lys Val Thr Ile Phe Pro Leu Val Asn Ile Thr

　　859095

　　Thr Ser Phe Val Ala Glu Glu Asp Thr Val Arg Arg Ile Lys Glu Lys

　　100 105 110

　　Ala Ala Ile Ala Asp Leu Glu Lys Gly Ser Glu Glu Lys Asn Asp Thr

　　115 120 125

　　Lys Leu Pro Val Thr Asp Asp Thr Asp His Glu Lys Leu Glu Lys Cys

　　130 135 140

　　Ala Ser Thr Lys Val Glu Thr Lys Glu Ser Ala Pro Ala Pro Ala Pro

　　145 150 155 160

　　Ala Ala Glu Phe Lys Thr Thr Ala Cys Lys Ser Pro Asp Asn Gln Ser

　　165 170 175

　　Lys Gly Lys Val Lys Arg Val Lys Arg His Ile Pro Ser Ala Ser Thr

　　180 185 190

　　Ala Ile Leu Met Gly Cys Ile Leu Gly Ile Leu Gln Thr Ile Phe Leu

　　195 200 205

　　Ile Phe Leu Ala Lys Pro Ile Leu Ser Leu Met Gly Val Lys Ser Gly

　　210 215 220

　　Ser Ala Met Leu Ser Pro Ala Lys Lys Tyr Leu Ile Leu Arg Ala Leu

　　225 230 235 240

　　Gly Ala Pro Ala Val Leu Leu Ser Leu Ala Met Gln Gly Val Phe Arg

　　245 250 255

　　Gly Phe Lys Asp Thr Arg Thr Pro Leu Tyr Ala Thr Val Ala Gly Asp

　　260 265 270

　　Leu Thr Asn Ile Val Leu Asp Pro Ile Phe Ile Phe Val Phe Arg Trp

　　275 280 285

　　Gly Val Ser Gly Ala Ala Ile Ala His Val Leu Ser Gln Tyr Leu Ile

　　290 295 300

　　Ser Ile Ile Leu Leu Cys Lys Leu Met Thr Glu Val Glu Leu Leu Pro

　　305 310 315 320

　　Pro Ser Ala Lys Asp Leu Gln Phe Ser Lys Phe Leu Lys Asn Gly Phe

　　325 330 335

　　Trp Leu Leu Ala Arg Val Ile Ala Val Thr Phe Cys Val Thr Leu Ala

　　340 345 350

　　Ala Ser Leu Ala Ala Arg Leu Gly Thr Thr Pro Met Ala Ala Phe Gln

　　355 360 365

　　Val Cys Leu Gln Ile Trp Leu Thr Ser Ser Leu Leu Ala Asp Gly Leu

　　370 375 380

　　Ala Val Ala Gly Gln Ala Ile Leu Ala Ser Ser Phe Ala Glu Lys Asp

　　385 390 395 400

　　Tyr Gln Lys Ala Lys Ala Ala Gly Val Arg Val Leu Gln Met Gly Phe

　　405 410 415

　　Val Leu Gly Leu Gly Leu Ala Leu Val Val Gly Ile Gly Leu Tyr Phe

　　420 425 430

　　Gly Ser Gly Val Phe Ser Lys Asp Lys Asn Val Ile Arg Leu Ile Thr

　　435 440 445

　　Ile Ala Ile Pro Phe Val Ala Gly Thr Gln Pro Ile Asn Ser Leu Ala

　　450 455 460

　　Phe Val Leu Asp Gly Val Asn Phe Gly Ala Asn Asp Phe Ala Tyr Ser

　　465 470 475 480

　　Ala Tyr Ser Met Val Leu Val Gly Ala Leu Thr Val Thr Cys Glu Phe

　　485 490 495

　　Val Leu Ser Lys Ser Asn Gly Tyr Ile Gly Ile Trp Ile Ala Leu Thr

　　500 505 510

　　Ile Phe Met Ala Leu Arg Thr Ile Ala Gly Leu Trp Arg Met Gly Thr

　　515 520 525

　　Gly Thr Gly Pro Trp Arg Phe Leu Arg Ile Pro Ser Ser Ser Pro Glu

　　530 535 540

　　Ala Lys Ser

　　545

　　<210> 23

　　<211> 2179

　　<212> DNA

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 23

　　ataaatatga aactatatca tctaaacaat tgtcagttgt gagtgaatgt tatgaatgag 60

　　aaaggtttgg ctatagtaat tgggaagaca tggtggacca aggagctgat gcggataata 120

　　gaggaaattg cagacttggt gactatgatg tgaaccatgg ttagaggata ggggtaaatt 180

　　agtggagcgg gggacaagga atctggtggt tatataattg gcagtcttgg acgtatttgc 240

　　tatgctgctt taatttggag aacaaagcag caaaagatta gatatggcga tggaagaggc 300

　　actgctggat gtgaataata ataataataa taataataat aataaggtag tgtttgggaa 360

　　ggaggtgaag gaggtgagtc ggatagcaat gccgatgata gtggtgacgg tgtcacagta 420

　　ccttttgcgc gtttcaccaa tgataatgtt gggtcatctt ggtgaacttc aactttctag 480

　　tgcttctatt gctacttcac tttccaatgt taccggcttc agtcttatgt tagggatggg 540

　　gagtgcagtg gagacactat gtgggcaggc atatggagct cacaagtatg gaaatcttgg 600

　　aacttttact tatggtgcaa ttatttgtct attccttgta tgcataccag tttctgttct 660

　　gtggatcttc acggataggc ttcttatatt gatgggccaa gatcctgaaa tcgcaactga 720

　　agctggaaaa tacacgattt ggctcattcc tacgctattt ccatatgcta ttcttcagtc 780

　　acttgtccgg tacctgcagg cacagagttt aatcctacca atgcttttga gtgctgttgt 840

　　atctttatgc ttccaagtgc cgatatgttg ggtttttata ttcaaattgg atttggggaa 900

　　cgctggagca gcaatgtcaa ttggtttatc ctattggctg aatgtgatct tgcttatgct 960

　　ttatgtgaag tactcatcag cttgtgcaga aactcgggct tcattctcta gagatgtttt 1020

　　tctgactata ggggacttct tccgctttgc tatcccatct gctgtaatgg tttgcttgga 1080

　　atggtggtcg tttgaactaa tcattctcct ctctggtctg ttgccaaatc cagcgctaga 1140

　　gacttccgtt ctatccatat gctttacaac cacttcagtg cactaccata taccttattc 1200

　　tttcggtgcc gctgcaagca ctcgtgtttc aaatgagctt ggagcgggga ggccacaggc 1260

　　cgcgaaagtt gctcttggcg ctgtgctaat tctttctgtc acagaggttg ttcttgcaag 1320

　　tatttctata ttcgtggtcc gccatgtatg gggctatgta tttacctatg agaaagaagt 1380

　　aatcacttat gtagcagaaa ttactcctgt tctttgcatc tcaatcatca tggatggcac 1440

　　ccaagccgta ttatcaggag ttgcaagagg aagtgggtgg cagcatattg gagcatatgt 1500

　　gaatcttgga gcatattatt tggttggaat tccaacggct ctattgctgg gatttgtttt 1560

　　gcatctaaaa ggcaaaggcc tttggattgg attggtggct ggagcaactg tgcaatctat 1620

　　ttcgctttcc cttatcacag gcctcaccaa ttgggaaaaa caggccattg aagcaagaca 1680

　　tagaatcttt agtggaaggc ctgctgttga aaatcagaat taaagagcac atgcagatgc 1740

　　tataacatac atatcgaaat aaaccttcaa cttgctatga tttagcgaga atcaccactc 1800

　　atcatagtac caattggaca attttgaaag tgatcagcct cttagatgta aatgaacaac 1860

　　tttggcggat caattccaga tacggggatt ttccagtttc cttaagcatg ttgtttccaa 1920

　　gttgaatttg ttttgctttg ctaaatcgtt tagctgcggc ttcttgtaac ttgtaacgca 1980

　　aatttcttgt tcgaaaatat aaacagaaat tattgattct gatggtaagc aacccccact 2040

　　tccaaccaag aggttgtgag ttcgagtcac cccaagagca aggtggtagt gtgtacgcag 2100

　　accttacccc taccctgggg tagagaggct gtttccaata gaccctcggc ataaatcccc 2160

　　accttgctct tggggtgac 2179

　　<210> 24

　　<211> 479

　　<212> PRT

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 24

　　Met Ala Met Glu Glu Ala Leu Leu Asp Val Asn Asn Asn Asn Asn Asn

　　1 5 1015

　　Asn Asn Asn Asn Lys Val Val Phe Gly Lys Glu Val Lys Glu Val Ser

　　202530

　　Arg Ile Ala Met Pro Met Ile Val Val Thr Val Ser Gln Tyr Leu Leu

　　354045

　　Arg Val Ser Pro Met Ile Met Leu Gly His Leu Gly Glu Leu Gln Leu

　　505560

　　Ser Ser Ala Ser Ile Ala Thr Ser Leu Ser Asn Val Thr Gly Phe Ser

　　65707580

　　Leu Met Leu Gly Met Gly Ser Ala Val Glu Thr Leu Cys Gly Gln Ala

　　859095

　　Tyr Gly Ala His Lys Tyr Gly Asn Leu Gly Thr Phe Thr Tyr Gly Ala

　　100 105 110

　　Ile Ile Cys Leu Phe Leu Val Cys Ile Pro Val Ser Val Leu Trp Ile

　　115 120 125

　　Phe Thr Asp Arg Leu Leu Ile Leu Met Gly Gln Asp Pro Glu Ile Ala

　　130 135 140

　　Thr Glu Ala Gly Lys Tyr Thr Ile Trp Leu Ile Pro Thr Leu Phe Pro

　　145 150 155 160

　　Tyr Ala Ile Leu Gln Ser Leu Val Arg Tyr Leu Gln Ala Gln Ser Leu

　　165 170 175

　　Ile Leu Pro Met Leu Leu Ser Ala Val Val Ser Leu Cys Phe Gln Val

　　180 185 190

　　Pro Ile Cys Trp Val Phe Ile Phe Lys Leu Asp Leu Gly Asn Ala Gly

　　195 200 205

　　Ala Ala Met Ser Ile Gly Leu Ser Tyr Trp Leu Asn Val Ile Leu Leu

　　210 215 220

　　Met Leu Tyr Val Lys Tyr Ser Ser Ala Cys Ala Glu Thr Arg Ala Ser

　　225 230 235 240

　　Phe Ser Arg Asp Val Phe Leu Thr Ile Gly Asp Phe Phe Arg Phe Ala

　　245 250 255

　　Ile Pro Ser Ala Val Met Val Cys Leu Glu Trp Trp Ser Phe Glu Leu

　　260 265 270

　　Ile Ile Leu Leu Ser Gly Leu Leu Pro Asn Pro Ala Leu Glu Thr Ser

　　275 280 285

　　Val Leu Ser Ile Cys Phe Thr Thr Thr Ser Val His Tyr His Ile Pro

　　290 295 300

　　Tyr Ser Phe Gly Ala Ala Ala Ser Thr Arg Val Ser Asn Glu Leu Gly

　　305 310 315 320

　　Ala Gly Arg Pro Gln Ala Ala Lys Val Ala Leu Gly Ala Val Leu Ile

　　325 330 335

　　Leu Ser Val Thr Glu Val Val Leu Ala Ser Ile Ser Ile Phe Val Val

　　340 345 350

　　Arg His Val Trp Gly Tyr Val Phe Thr Tyr Glu Lys Glu Val Ile Thr

　　355 360 365

　　Tyr Val Ala Glu Ile Thr Pro Val Leu Cys Ile Ser Ile Ile Met Asp

　　370 375 380

　　Gly Thr Gln Ala Val Leu Ser Gly Val Ala Arg Gly Ser Gly Trp Gln

　　385 390 395 400

　　His Ile Gly Ala Tyr Val Asn Leu Gly Ala Tyr Tyr Leu Val Gly Ile

　　405 410 415

　　Pro Thr Ala Leu Leu Leu Gly Phe Val Leu His Leu Lys Gly Lys Gly

　　420 425 430

　　Leu Trp Ile Gly Leu Val Ala Gly Ala Thr Val Gln Ser Ile Ser Leu

　　435 440 445

　　Ser Leu Ile Thr Gly Leu Thr Asn Trp Glu Lys Gln Ala Ile Glu Ala

　　450 455 460

　　Arg His Arg Ile Phe Ser Gly Arg Pro Ala Val Glu Asn Gln Asn

　　465 470 475

　　<210> 25

　　<211> 1868

　　<212> DNA

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<220>

　　<221> misc_feature

　　<222> 1427, 1428, 1429, 1430, 1431, 1432, 1433, 1434, 1435, 1436,

　　1437, 1438, 1439, 1440, 1441, 1442, 1443, 1444, 1445, 1446,

　　1447, 1448, 1449, 1450, 1451, 1452, 1453, 1454, 1455, 1456,

　　1457, 1458, 1459, 1460, 1461, 1462, 1463, 1464, 1582

　　<223> n = A,T,C或G

　　<220>

　　<221> misc_feature

　　<222> 1583, 1584, 1585, 1586, 1587, 1588, 1589, 1590, 1591, 1592,

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　　1603, 1604, 1605, 1606, 1607, 1608, 1609, 1610, 1611, 1612,

　　1613, 1614, 1615, 1616, 1617, 1618, 1619, 1620, 1621

　　<223> n = A,T,C或G

　　<220>

　　<221> misc_feature

　　<222> 1622, 1623, 1624, 1625, 1626, 1627, 1711, 1712, 1713, 1714,

　　1715, 1716, 1717, 1718, 1719, 1720, 1721

　　<223> n = A,T,C或G

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　　ttctgttctg tggatcttca cggataggct tcttatattg atgggccaag atcctgaaat 420

　　cgcaactgaa gctggaaaat acacgatttg gctcattcct acgctatttc catatgctat 480

　　tcttcagtca cttgtccggt acctgcaggc acagagttta atcctaccaa tgcttttgag 540

　　tgctgttgta tctttatgct tccaagtgcc gatatgttgg gtttttatat tcaaattgga 600

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　　gcttatgctt tatgtgaagt actcatcagc ttgtgcagaa actcgggctt cattctctag 720

　　agatgttttt ctgactatag gggacttctt ccgctttgct atcccatctg ctgtaatggt 780

　　ttgcttggaa tggtggtcgt ttgaactaat cattctcctc tctggtctgt tgccaaatcc 840

　　agcgctagag acttccgttc tatccatatg ctttacaacc acttcagtgc actaccatat 900

　　accttattct ttcggtgccg ctgcaagcac tcgtgtttca aatgagcttg gagcggggag 960

　　gccacaggcc gcgaaagttg ctcttggcgc tgtgctaatt ctttctgtca cagaggttgt 1020

　　tcttgcaagt atttctatat tcgtggtccg ccatgtatgg ggctatgtat ttacctatga 1080

　　gaaagaagta atcacttatg tagcagaaat tactcctgtt ctttgcatct caatcatcat 1140

　　ggatggcacc caagccgtat tatcaggagt tgcaagagga agtgggtggc agcatattgg 1200

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　　atttgttttg catctaaaag gcaaaggcct ttggattgga ttggtggctg gagcaactgt 1320

　　gcaatctatt tcgctttccc ttatcacagg cctcaccaat tgggaaaaac aggccattga 1380

　　agcaagacat agaatcttta gtggaaggcc tgctgttgaa aatcagnnnn nnnnnnnnnn 1440

　　nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnngaaata aaccttcaac ttgctatgat ttagcgagaa 1500

　　tcaccactca tcatagtacc aattggacaa ttttgaaagt gatcagcctc ttagatgtaa 1560

　　atgaacaact ttggcggatc annnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 1620

　　nnnnnnnaag ttgaatttgt tttgctttgc taaatcgttt agctgcggct tcttgtaact 1680

　　tgtaacgcaa atttcttgtt cgaaaatata nnnnnnnnnn nttgattctg atggtaagca 1740

　　acccccactt ccaaccaaga ggttgtgagt tcgagtcacc ccaagagcaa ggtggtagtg 1800

　　tgtacgcaga ccttacccct accctggggt agagaggctg tttccaatag accctcggca 1860

　　taaatccc 1868

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　　<400> 26

　　000

　　<210> 27

　　<211> 1869

　　<212> DNA

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 27

　　ttaacctttt attatctcaa atgaaacctc gagatgacaa cttcatctag tatttatatg 60

　　cctagctaga agttactttc attgcattct acatattcat tgtcatggga aaaagcatga 120

　　agtctgaagt tgagcagccc ttgttggctg ctgctcatgg gggtagctcc gagctagagg 180

　　aggtgctctc cgactcccaa ttaccctact ttcgacgcct taggtatgcc tcttggatcg 240

　　aattccagct actttatcga cttgctgccc cttcagttgc cgtctacatg atcaacaatg 300

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　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

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　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 34

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　　Thr Ile Phe Lys Leu Pro Val Phe Tyr Lys Gln Arg Asp Leu Leu Phe

　　165 170 175

　　Phe Pro Ser Trp Ala Tyr Ala Ile Pro Ser Trp Ile Leu Lys Ile Pro

　　180 185 190

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　　195 200 205

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　　210 215 220

　　Leu Ile Val Val Asn Gln Met Ala Ser Gly Leu Phe Arg Phe Ile Gly

　　225 230 235 240

　　Ala Val Gly Arg Thr Met Gly Val Ala Ser Thr Phe Gly Ala Phe Ala

　　245 250 255

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　　260 265 270

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　　275 280 285

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　　340 345 350

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　　355 360 365

　　Asp Gly Glu Asn Ala Glu Asn Val Glu Val Ser Ser Gln Ile Thr Ser

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　　405 410 415

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　　gaggtctatg acacagctga gagatacaac cccgatagta gattgtggga gccactaccg 600

　　aggatgaaga ggaatagaaa actttgttca ggatgctaca tggacaacag attctacgtg 660

　　atcgggggaa ggaataagaa cggtgagtta acgtgtggag aattcttcga cgaggctaag 720

　　aacaaatggg agctgattcc ggacatgttg aaggatgatc cggtacagga ctaccattca 780

　　ccgcccctcc ttgctgtcgt gaataacgag ctatactcgc tcgaggcttc ttcgaatcag 840

　　cttaaggttt acttgaaaaa aaccaacact tggaaacagt tagggccagt tccagtacga 900

　　gctgattcaa acaggggatg gggcattgca ttcaagtcac tggggaatga acttctagta 960

　　ataggagctg cttcgtcgtc agtgtcttat tctggtaatt ccatggctat atatacttgc 1020

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　　cttagtagtt ttatcttaaa ctgttcagtc atggtagctt ga 1122

　　<210> 46

　　<211> 373

　　<212> PRT

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 46

　　Met Asp His His Pro Ala Asn Tyr Asp Leu Asp Glu Lys Ser Asp Leu

　　1 5 1015

　　Lys Tyr Val Asp Trp Val Thr Phe Lys Ser His Ser Ser Lys Lys Val

　　202530

　　Glu Ser Leu Ile Leu Ala Arg Phe Pro Arg Trp Glu Tyr Trp Lys Leu

　　354045

　　Cys Leu Val Asn Lys Arg Cys Ser Met Leu Leu Lys Ser Gly Glu Ile

　　505560

　　Phe Glu Ile Arg Lys Glu Ile Gly Phe Lys Glu Pro Ser Val Phe Met

　　65707580

　　Leu Ala Ser Gly Glu Thr Asn Trp Trp Ala Phe Asp Arg Glu Phe Lys

　　859095

　　Tyr Arg Arg Lys Leu Pro Asp Leu Pro Ser Asp Glu Cys Phe Pro Phe

　　100 105 110

　　Ser Asp Lys Glu Ser Leu Cys Val Gly Thr His Leu Leu Val Ser Gly

　　115 120 125

　　Arg Glu Ile Asp Gly Leu Val Ile Trp Arg Phe Glu Leu Ala Thr Asn

　　130 135 140

　　Ser Trp His Lys Gly Pro Ser Met Val Asn Pro Arg Cys Leu Phe Ala

　　145 150 155 160

　　Ser Ala Thr Cys Gly Thr Thr Ala Phe Val Ala Gly Gly Val Gly Ile

　　165 170 175

　　Met Pro Asn Asn Glu Val Tyr Asp Thr Ala Glu Arg Tyr Asn Pro Asp

　　180 185 190

　　Ser Arg Leu Trp Glu Pro Leu Pro Arg Met Lys Arg Asn Arg Lys Leu

　　195 200 205

　　Cys Ser Gly Cys Tyr Met Asp Asn Arg Phe Tyr Val Ile Gly Gly Arg

　　210 215 220

　　Asn Lys Asn Gly Glu Leu Thr Cys Gly Glu Phe Phe Asp Glu Ala Lys

　　225 230 235 240

　　Asn Lys Trp Glu Leu Ile Pro Asp Met Leu Lys Asp Asp Pro Val Gln

　　245 250 255

　　Asp Tyr His Ser Pro Pro Leu Leu Ala Val Val Asn Asn Glu Leu Tyr

　　260 265 270

　　Ser Leu Glu Ala Ser Ser Asn Gln Leu Lys Val Tyr Leu Lys Lys Thr

　　275 280 285

　　Asn Thr Trp Lys Gln Leu Gly Pro Val Pro Val Arg Ala Asp Ser Asn

　　290 295 300

　　Arg Gly Trp Gly Ile Ala Phe Lys Ser Leu Gly Asn Glu Leu Leu Val

　　305 310 315 320

　　Ile Gly Ala Ala Ser Ser Ser Val Ser Tyr Ser Gly Asn Ser Met Ala

　　325 330 335

　　Ile Tyr Thr Cys Cys Pro Asp Pro Glu Ala Met Glu Leu Gln Trp Lys

　　340 345 350

　　Pro Leu Asp Ser Gly Arg Asn Arg Leu Ser Ser Phe Ile Leu Asn Cys

　　355 360 365

　　Ser Val Met Val Ala

　　370

　　<210> 47

　　<211> 1101

　　<212> DNA

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 47

　　actcatggtt tcaggtggga gttgttctga gcatgggtgt caacagcgcc tatgctctag 60

　　gatatgcagg cacaattatg gttcctttgg gttggactgg tggtgtaatt ggtcttgttt 120

　　tatcaactgt tatatcatta tatgcaagta ctcttatagc caagattcat gaatatgtat 180

　　gcaaatcttt tcttgataaa tattggattc atcatttagg gggacaagcc ttaaaggctt 240

　　tctatattct ctttagggat gaccatcaga tgaagctacc atacttcatc gcgattgctg 300

　　gattagcatg cgtcttattt gccattgctg ttcccacctt gtcatcacta aggatttggc 360

　　tggtgatttc atcagtgttc agtctaattt atctcagtat agcatttgcg ttgtctctta 420

　　aagatggtat gaaggctcct cctagggact atagcattcc aggatcaaag ataaacagaa 480

　　tttttacaac tgctggtgca gctgcaaata ttgctacagt aagagcacct gttgttgaca 540

　　acagtttagg agctgtgcct gttcatgctg ttacttacat tggatattgg gcttatggat 600

　　ccagttcatc ttcctatttg ctcaacaatg tcagcggtcc ggtttgggtt aaggcactgg 660

　　ctaacatcag tgcattcttg caagctatca tcactttgca tatatttgca agtccaacat 720

　　atgagtttct ggatacaaaa tatggaatta aaggaagtgc agttgctgtt cgaaacctgg 780

　　cgtttagaac tctagttaga ggtggttata tagccattac aactttccta tctgctttgt 840

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　　<212> PRT

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 48

　　Met Gly Val Asn Ser Ala Tyr Ala Leu Gly Tyr Ala Gly Thr Ile Met

　　1 5 1015

　　Val Pro Leu Gly Trp Thr Gly Gly Val Ile Gly Leu Val Leu Ser Thr

　　202530

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　　505560

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　　115 120 125

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　　130 135 140

　　Ser Lys Ile Asn Arg Ile Phe Thr Thr Ala Gly Ala Ala Ala Asn Ile

　　145 150 155 160

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　　165 170 175

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　　180 185 190

　　Ser Ser Tyr Leu Leu Asn Asn Val Ser Gly Pro Val Trp Val Lys Ala

　　195 200 205

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　　210 215 220

　　Phe Ala Ser Pro Thr Tyr Glu Phe Leu Asp Thr Lys Tyr Gly Ile Lys

　　225 230 235 240

　　Gly Ser Ala Val Ala Val Arg Asn Leu Ala Phe Arg Thr Leu Val Arg

　　245 250 255

　　Gly Gly Tyr Ile Ala Ile Thr Thr Phe Leu Ser Ala Leu Leu Pro Phe

　　260 265 270

　　Leu Gly Asp Phe Met Ser Leu Thr Gly Ala Ile Ser Ser Ile Pro Leu

　　275 280 285

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　　Ser Val Ile Ser Ala Ala Ala Leu Val Ala Ala Phe Arg Leu Ile Ala

　　325 330 335

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　　340 345

　　<210> 49

　　<211> 1562

　　<212> DNA

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 49

　　gaagaagtgg taaaattgat aagtgaaatt ggagggaaaa atgaacggag gagatatgaa 60

　　tcagcaacag caacagcagc agcaacaaca acagcagcaa caacaacaac agtggatggc 120

　　gatgcagcag tatcagcagc aatggatggc gatgcagtat ccagcagcag caatggcgat 180

　　gcagcaacag atgatgtatg gtcagcaata catgccttac agcaacatca acaacagcag 240

　　cagaagatgc agcagtcccc tactcagatt cagagctcat ctgaagataa taaaacgatc 300

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　　ggcactatga tgccaaatgc agagcaaccc ttccgtttaa actgggcagg ctttagcact 540

　　ggtgaaaagc gtgcagaaac tggttctgat ttctcgattt ttgtaggaga tttggcttct 600

　　gatgttactg atacaatgtt gcgtgacaca tttgctagta gatatccatc tcttaaaggt 660

　　gcaaaagtag tagtagatgc aaacacaggc cactcaaaag gctatggctt tgtaaggttt 720

　　ggtgatgaaa gcgagaggtc tcgggccatg actgagatga atggtgtata ttgttccagc 780

　　agggccatgc gtattggtgt tgctacccca aagaaaccat cagcacagca acaatattct 840

　　tcacaagctg tgatattatc tggtggatat gcatcaaatg gtgctgcaac ccatggatcc 900

　　cagtctgatg gtgattcatc aaacactaca atttttgttg gaggacttga ttctgatgtc 960

　　actgacgagg aacttaggca atcctttaat cagtttggag aagtggtctc tgtgaaaata 1020

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　　aa 1562

　　<210> 50

　　<211> 395

　　<212> PRT

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 50

　　Met Asp Gly Asp Ala Val Ser Ser Ser Ser Asn Gly Asp Ala Ala Thr

　　1 5 1015

　　Asp Asp Val Trp Ser Ala Ile His Ala Leu Gln Gln His Gln Gln Gln

　　202530

　　Gln Gln Lys Met Gln Gln Ser Pro Thr Gln Ile Gln Ser Ser Ser Glu

　　354045

　　Asp Asn Lys Thr Ile Trp Ile Gly Asp Leu Gln Gln Trp Met Asp Glu

　　505560

　　Ser Tyr Leu His Ser Cys Phe Ser Gln Ala Gly Glu Val Ile Ser Val

　　65707580

　　Lys Ile Ile Arg Asn Lys Gln Thr Gly Gln Ser Glu Arg Tyr Gly Phe

　　859095

　　Val Glu Phe Asn Thr His Ala Ala Ala Glu Lys Val Leu Gln Ser Tyr

　　100 105 110

　　Asn Gly Thr Met Met Pro Asn Ala Glu Gln Pro Phe Arg Leu Asn Trp

　　115 120 125

　　Ala Gly Phe Ser Thr Gly Glu Lys Arg Ala Glu Thr Gly Ser Asp Phe

　　130 135 140

　　Ser Ile Phe Val Gly Asp Leu Ala Ser Asp Val Thr Asp Thr Met Leu

　　145 150 155 160

　　Arg Asp Thr Phe Ala Ser Arg Tyr Pro Ser Leu Lys Gly Ala Lys Val

　　165 170 175

　　Val Val Asp Ala Asn Thr Gly His Ser Lys Gly Tyr Gly Phe Val Arg

　　180 185 190

　　Phe Gly Asp Glu Ser Glu Arg Ser Arg Ala Met Thr Glu Met Asn Gly

　　195 200 205

　　Val Tyr Cys Ser Ser Arg Ala Met Arg Ile Gly Val Ala Thr Pro Lys

　　210 215 220

　　Lys Pro Ser Ala Gln Gln Gln Tyr Ser Ser Gln Ala Val Ile Leu Ser

　　225 230 235 240

　　Gly Gly Tyr Ala Ser Asn Gly Ala Ala Thr His Gly Ser Gln Ser Asp

　　245 250 255

　　Gly Asp Ser Ser Asn Thr Thr Ile Phe Val Gly Gly Leu Asp Ser Asp

　　260 265 270

　　Val Thr Asp Glu Glu Leu Arg Gln Ser Phe Asn Gln Phe Gly Glu Val

　　275 280 285

　　Val Ser Val Lys Ile Pro Ala Gly Lys Gly Cys Gly Phe Val Gln Phe

　　290 295 300

　　Ser Asp Arg Ser Ser Ala Gln Glu Ala Ile Gln Lys Leu Ser Gly Ala

　　305 310 315 320

　　Ile Ile Gly Lys Gln Ala Val Arg Leu Ser Trp Gly Arg Ser Pro Ala

　　325 330 335

　　Asn Lys Gln Met Arg Thr Asp Ser Gly Ser Gln Trp Asn Gly Gly Tyr

　　340 345 350

　　Asn Gly Arg Gln Asn Tyr Gly Gly Tyr Gly Tyr Gly Ala Ser Gln Asn

　　355 360 365

　　Gln Asp Ser Gly Met Tyr Ala Thr Gly Ala Ala Tyr Gly Ala Ser Ser

　　370 375 380

　　Asn Gly Tyr Gly Asn His Gln Gln Pro Val Ser

　　385 390 395

　　<210> 51

　　<211> 646

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 51

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　　atatagctca tttatgttta tagggaaagg agaaaagaga gagtcacatc atggcaactg 420

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　　tatgactgct cattcgtcgg atttccattt ctcttgtctt atttccatct gctgcagata 540

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　　tttcttcttg atcagcttcc atatcgctgg cctgctcttt tctaga 646

　　<210> 52

　　<211> 604

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 52

　　ggatccgttt tggtcctttg cataaaattt gggtaaggaa aagaatcaat ccaaagccac 60

　　cgaaattcaa cagtaggaca agtctcagtg tttgcatctg caaaaccatt ccaaatttca 120

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　　tctataggca caaaattgaa gttgtgcatg ttctttactt gaacatttta ggaatttagg 240

　　aaatgcttgt tcgtcatttg ttttgtgtcc tagcctattg tttattgttt gtttttatct 300

　　tcactttagt gaggatacat attctgagca cactctgaaa atatagctca tttatgttta 360

　　tagggaaagg agaaaagaga gagtcacatc atggatgcac aacttcaatt ttgtgcctat 420

　　agattatact cctagtattt atttcgttat gttttagtta ttgttacaca gtttcgtgga 480

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　　taga 604

　　<210> 53

　　<211> 603

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 53

　　ggatccaaag atttcaagga ccttatttat gctcccaaac gaggtcacaa tcctatgatt 60

　　ataaacagcc tccacagcag tttgagtgct ttgatattgt gccttgacga acttagctgt 120

　　gatggtggat agcaagactt ttcgcgtgta aaagcataga attgtgagag gttggacagc 180

　　aatcataact agtgcaagct tccaagcgtt ctttacttga acattttagg aatttaggaa 240

　　atgcttgttc gtcatttgtt ttgtgtccta gcctattgtt tattgtttgt ttttatcttc 300

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　　gggaaaggag aaaagagaga gtcacatcat ggcaagcttg gaagcttgca ctagttatga 420

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　　aga 603

　　<210> 54

　　<211> 665

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 54

　　ggatccgtgt caacctcttc acttcttctt gctgctcaac ttgccttcac ggcaataggt 60

　　gctttcttca tagtgaagct gaaattcaca ccctactcta tcaatgcagt ggttctgttg 120

　　acagttggtg ctgttttatt aggtattcga tcaaatggtg atcggccaga gggtgtgaca 180

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　　ttgttcgtca tttgttttgt gtcctagcct attgtttatt gtttgttttt atcttcactt 300

　　tagtgaggat acatattctg agcacactct gaaaatatag ctcatttatg tttataggga 360

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　　ctaga 665

　　<210> 55

　　<211> 600

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 55

　　ggatccacac catctaaaac aaacgccaat gagttgattg gttgtgtacc agcgacaaac 60

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　　ttgaaacaaa catatagtac tactatttat tgaatgtata ccgggatggc aatggttatg 180

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　　ctttagtgag gatacatatt ctgagcacac tctgaaaata tagctcattt atgtttatag 360

　　ggaaaggaga aaagagagag tcacatcatg gcaatcaaag gacaaaaatg ttatccgtct 420

　　cataaccatt gccatcccgg tatacattca ataaatagta gtactatatg tttgtttcaa 480

　　tttgttcttc ttttgtttca ctatctttaa ctgttctttt taccttgtgc tccttcgcca 540

　　gtttgtcgct ggtacacaac caatcaactc attggcgttt gttttagatg gtgttctaga 600

　　<210> 56

　　<211> 687

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 56

　　ggatccatgg gctgatgttc atggtttcaa tggggttcaa tgctgctgct agtgtaaggg 60

　　tgagcaatga gttaggagca ccacacccaa agtcagcagc attcttagtg tttgtggtga 120

　　cattcatttc atttctcata gctgtggtgg aagccataat tatgctgtgt ttgcgcaatg 180

　　tgatcagcta tgcattcact aagggttact ctttgttctt tacttgaaca ttttaggaat 240

　　ttaggaaatg cttgttcgtc atttgttttg tgtcctagcc tattgtttat tgtttgtttt 300

　　tatcttcact ttagtgagga tacatattct gagcacactc tgaaaatata gctcatttat 360

　　gtttataggg aaaggagaaa agagagagtc acatcatggc aaagaaagat aaacctttag 420

　　tactagtgag gcttgaacgt ctgtgacatt taaagtccta agttagtttc tattgtaatt 480

　　gacccttagt gaatgcatag ctgatcacat tgcgcaaaca cagcataatt atggcttcca 540

　　ccacagctat gagaaatgaa atgaatgtca ccacaaacac taagaatgct gctgactttg 600

　　ggtgtggtgc tcctaactca ttgctcaccc ttacactagc agcagcattg aaccccattg 660

　　aaaccatgaa catcagccca ttctaga 687

　　<210> 57

　　<211> 3155

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成核酸构建体

　　<400> 57

　　aagcttccag aaggtaatta tccaagatgt agcatcaaga atccaatgtt tacgggaaaa 60

　　actatggaag tattatgtga gctcagcaag aagcagatca atatgcggca catatgcaac 120

　　ctatgttcaa aaatgaagaa tgtacagata caagatccta tactgccaga atacgaagaa 180

　　gaatacgtag aaattgaaaa agaagaacca ggcgaagaaa agaatcttga agacgtaagc 240

　　actgacgaca acaatgaaaa gaagaagata aggtcggtga ttgtgaaaga gacatagagg 300

　　acacatgtaa ggtggaaaat gtaagggcgg aaagtaacct tatcacaaag gaatcttatc 360

　　ccccactact tatcctttta tatttttccg tgtcattttt gcccttgagt tttcctatat 420

　　aaggaaccaa gttcggcatt tgtgaaaaca agaaaaaatt tggtgtaagc tattttcttt 480

　　gaagtactga ggatacaact tcagagaaat ttgtaagttt gtggatcctg caggctagcg 540

　　tgcactctag actcgacgaa ctgacgagct cgaatttccc cgatcgttca aacatttggc 600

　　aataaagttt cttaagattg aatcctgttg ccggtcttgc gatgattatc atataatttc 660

　　tgttgaatta cgttaagcat gtaataatta acatgtaatg catgacgtta tttatgagat 720

　　gggtttttat gattagagtc ccgcaattat acatttaata cgcgatagaa aacaaaatat 780

　　agcgcgcaaa ctatgataaa ttatcgcgcg cggtgtcatc tatgttacta gatcgggaat 840

　　tcctcgagca actattttta tgtatgcaag agtcagcata tgtataattg attcagaatc 900

　　gttttgacga gttcggatgt agtagtagcc attatttaat gtacatacta atcgtgaata 960

　　gtgaatatga tgaaacattg tatcttattg tataaatatc cataaacaca tcatgaaaga 1020

　　cactttcttt cacggtctga attaattatg atacaattct aatagaaaac gaattaaatt 1080

　　acgttgaatt gtatgaaatc taattgaaca agccaaccac gacgacgact aacgttgcct 1140

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　　tctccgtttt gaatcttcct caatctcatc ttcttccgct ctttctttcc aaggtaatag 1620

　　gaactttctg gatctacttt atttgctgga tctcgatctt gttttctcaa tttccttgag 1680

　　atctggaatt cgtttaattt ggatctgtga acctccacta aatcttttgg ttttactaga 1740

　　atcgatctaa gttgaccgat cagttagctc gattatagct accagaattt ggcttgacct 1800

　　tgatggagag atccatgttc atgttacctg ggaaatgatt tgtatatgtg aattgaaatc 1860

　　tgaactgttg aagttagatt gaatctgaac actgtcaatg ttagattgaa tctgaacact 1920

　　gtttaaggtt agatgaagtt tgtgtataga ttcttcgaaa ctttaggatt tgtagtgtcg 1980

　　tacgttgaac agaaagctat ttctgattca atcagggttt atttgactgt attgaactct 2040

　　ttttgtgtgt ttgcagctca taaaaggtac caaacaatga ttgaacaaga tggattgcac 2100

　　gcaggttctc cggccgcttg ggtggagagg ctattcggct atgactgggc acaacagaca 2160

　　atcggctgct ctgatgccgc cgtgttccgg ctgtcagcgc aggggcgccc ggttcttttt 2220

　　gtcaagaccg acctgtccgg tgccctgaat gaactgcagg acgaggcagc gcggctatcg 2280

　　tggctggcca cgacgggcgt tccttgcgca gctgtgctcg acgttgtcac tgaagcggga 2340

　　agggactggc tgctattggg cgaagtgccg gggcaggatc tcctgtcatc tcaccttgct 2400

　　cctgccgaga aagtatccat catggctgat gcaatgcggc ggctgcatac gcttgatccg 2460

　　gctacctgcc cattcgacca ccaagcgaaa catcgcatcg agcgagcacg tactcggatg 2520

　　gaagccggtc ttgtcgatca ggatgatctg gacgaagagc atcaggggct cgcgccagcc 2580

　　gaactgttcg ccaggctcaa ggcgcgcatg cccgacggcg aggatctcgt cgtgacccat 2640

　　ggcgatgcct gcttgccgaa tatcatggtg gaaaatggcc gcttttctgg attcatcgac 2700

　　tgtggccggc tgggtgtggc ggaccgctat caggacatag cgttggctac ccgtgatatt 2760

　　gctgaagagc ttggcggcga atgggctgac cgcttcctcg tgctttacgg tatcgccgct 2820

　　cccgattcgc agcgcatcgc cttctatcgc cttcttgacg agttcttttg agcgggactc 2880

　　tggcgatcgc cccgatcgtt caaacatttg gcaataaagt ttcttaagat tgaatcctgt 2940

　　tgccggtctt gcgatgatta tcatataatt tctgttgaat tacgttaagc atgtaataat 3000

　　taacatgtaa tgcatgacgt tatttatgag atgggttttt atgattagag tcccgcaatt 3060

　　atacatttaa tacgcgatag aaaacaaaat atagcgcgca aactaggata aattatcgcg 3120

　　cgcggtgtca tctatgttac tagatcggga ctagt 3155

　　<210> 58

　　<211> 47

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 58

　　tatgttattc actaaatcat agttaattaa tatatatttt tacctta 47

　　<210> 59

　　<211> 47

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 59

　　ttcacaacta gaagagcgtg agaccttttc aattagaatt cgtagga 47

　　<210> 60

　　<211> 47

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 60

　　tccttaaatc ggtcatggaa agtgagaata atcagggcaa taaaaaa 47

　　<210> 61

　　<211> 201

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 61

　　aattcaaacc tgtcaaaacc ataaaaagat attggacaaa tgcttttaat ataattgcct 60

　　tagattaatc tatatatata tatatatata tataggtaaa tacttacttg tatcagacat 120

　　ttatctttat aaatatgtta ttcactaaat catagttaat taatatatat ttttacctta 180

　　aggggccgtt tggttgggaa a 201

　　<210> 62

　　<211> 201

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 62

　　tatcgcacta ctattgaacc tatcgccttt tgagttttga tatataaata gcgacgaacg 60

　　tttcttagat aatggactca taacctccct cttcacaact agaagagcgt gagacctttt 120

　　caattagaat tcgtaggaaa aaatcaaaca caaattcaca aaacaaaaat ttattaagat 180

　　ttcagcgacc aagcccgtga g 201

　　<210> 63

　　<211> 214

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 63

　　tcgtttgaga aaaacggtcc ttaaatcggt catggaaagt gagaataatc agggcaataa 60

　　aaaagttgtt cataaggaag ttgatgttcg gaatctggga ttgaatgagc gacaagagtt 120

　　cattgatcga tttttcaggg ttgctgagga agataatgaa aagtttctga gaaagttcag 180

　　aaatcgaatt gacaagtaag tttccagtat tact 214

　　<210> 64

　　<211> 211

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 64

　　acaagccaca agctacacta tccaaagagc aggccagcga tatggaagct gagcaagaag 60

　　aaagcacggg aacccctaga cttcgaatca gccagtcgaa gagagatgat ctccctcgat 120

　　ccttatctgc agcagatggg aacaagacaa gtatgatctt tagcccatca ataacagaat 180

　　ctgcttgggg aatataagta atgcttacag t 211

　　<210> 65

　　<211> 200

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 65

　　atacgataag tcctcttaaa attaccatac ttataaagtc ataaaagtag aaagaaaaag 60

　　gacctctttg aaaattttta tataaaaggg gctgaaaata tgcgataatg tcaagtagca 120

　　gtttggcttc atatattggt ccatgttatc ggagttggta tttatgttaa atattaagta 180

　　cttttttatc atatctatca 200

　　<210> 66

　　<211> 202

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 66

　　actcaatttc tgccacttta ttataaatag taagttagta ttccattctt ggtcagaaag 60

　　gagtatggga aatcaaggtc tattttctta gttacagacc taacaatttc cattgtcacc 120

　　ttttttcagc tgttggcgtg tagaaacgga cctttgagca ttgttgatgc gtttgacttg 180

　　ttttagaaaa gaaaaaagaa tg 202

　　<210> 67

　　<211> 234

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 67

　　ggctagttgt ggcttggaag cttgcactag ttatgattgc tgtccaacct ctcacaattc 60

　　tatgctttta cacgcgaaaa gtcttgctat ccaccatcac agctaagttc gtcaaggcac 120

　　aatatcaaag cactcaaact gctgtggagg ctgtttataa tcataggatt gtgacctcgt 180

　　ttgggagcat aaataaggtc cttgaaatct ttgatgaggc acaggatgag tcaa 234

　　<210> 68

　　<211> 207

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 68

　　tttttaacca cctagtggat gctaatatgg tgtcagcatt agaagaaact aattcatgat 60

　　ttaagtttta taggttcaat ttttagattt ttaatattaa atatattata ttttaaagtt 120

　　atgagttaat atttgttgaa gtatttgtta agtataatta taataaattt taacactaat 180

　　atttatattt atgctctgcg tcaacag 207

　　<210> 69

　　<211> 207

　　<212> DNA

　　<213> 人工序列

　　<220>

　　<223> 合成寡核苷酸

　　<400> 69

　　tttttaacca cctagtggat gctaatatgg tgtcagcatt agaagaaact aattcatgat 60

　　ttaagtttta taggttcaat ttttagattt ttaatattaa atatattata ttttaaagtt 120

　　atgagttaat atttgttgaa gtatttgtta agtataatta taataaattt taacactaat 180

　　atttatattt atgctctgcg tcaacag 207

　　<210> 70

　　<211> 2544

　　<212> DNA

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 70

　　atggaattgg agaggggatt tccattgcta aaacagcagt acaaagcttt attaaagaag 60

　　aattttatag tggcatggag gaacaagaga gccacattcc ttcagttatt ctcatccctc 120

　　ttcttgatat tccttctttt tataatccaa aaagcaatag aagctcgctt ttcttcttcc 180

　　tcctcttacg agaacgtgcg ggacccacaa ccgttagtgt cgccgccaat cccgccctgt 240

　　gaacaaaaga acttcatccg tctcccctgc tatgattttg tttggagtgg ttctcagagt 300

　　ccaaaaatcg ggcagattgc gagcagaatt atggctaata atcctggccg gtctattcct 360

　　acctctaagg ttctgtcatt tagaacacga gatgaagtgg atgaatggct tttcaaaaac 420

　　cctatgcgtt gtcctggagc tctgcacttt gttgaaagga atgctagcat aatcagttat 480

　　ggcatacaga caaactccac tcctgttgtc aaacgaggag tctttgaaga tccaactttt 540

　　aaattccaaa tcccacttca actggcagca gaacgtgaaa ttgcaagatc tctgattgga 600

　　gatccaaact tcagttgggt tgtcagtttc aaagaatttg cacatcctgc ttttgaagtt 660

　　ttctcagcct tgggtgctgt tgggcctacc tttttcttgg ctgttgctat gtttggcttt 720

　　gtcttccaaa tcaatgtttt gatcattgaa aaggaactca aacttcggca ggcaatgact 780

　　atgatgggtc tctatgatac tgcctactgg ttgtcatggt tcacatggga gggattcatc 840

　　acacttatct cctctcttct catagttctc tttgggatga tgtttcaatt tgagtttttc 900

　　ttgaacaaca gttttgccgt cgtgtttctc ctttttttcc ttttccagct taatatgatt 960

　　ggttttgcat tcatgctgtc tgcttttatt agcaagtcat cttcaacaac aactgtgggt 1020

　　ttcttcacat ttattgtcga tcttcttgct caaggtcttc agttacttgc tgatgcaact 1080

　　gccactcctg aagatcctgg tgtcagctgg agtggtagga caaaatgtgc ttttaatgat 1140

　　accgagtgtg taataactat gaatgagatt tacgtatggc tcgtgtcaac attctttctg 1200

　　tggtttgttc ttgctattta cttggacaac ataattccga atgtttctgg tgtgagaaaa 1260

　　tcaatgttct acttcttgaa tcctggatac tggacaggca aaggtggaaa taaggtgaaa 1320

　　gaggggggta tttgtagctg cacaggttca gtgccgtccc tggatagtat tataccagat 1380

　　gatgaagatg ttcttgaaga agagaacatt gttaaacgcc aagctacgca aggtgaagtt 1440

　　gattctgata ttgcagttca actacatggc cttgtaaaga tatttccagg aacagcaaag 1500

　　atgggctgct gtaagtgcca aaggaaatct ccttatcatg ccctcaaggg cttatgggtg 1560

　　aatcttgcaa aggatcagct attttgtctt cttgggccga acggagctgg aaaaactact 1620

　　gctattaatt gtttgactgg gattacacct gttactgcag gagatgcact agtatatggt 1680

　　cagtctataa gaagctctac gggcatgtca aacattcgaa ggatgatagg ggtttgtccc 1740

　　cagtttgata ttctttggga tgcattgtcc ggtcaagaac acctgcatct ttttgccagc 1800

　　attaaaggtc tacccactgc tttagtaaaa gaggtcgtag agaagtcact agccgaggta 1860

　　aaactcacag acgcagccag aatgagagct ggtagttaca gtggaggaat gaaacgacgc 1920

　　ctcagtgttg ctatagcact tattggtgaa ccgaaattgc tcattttgga tgaaccgact 1980

　　actggtatgg atccaataac tagaagacat gtctgggata taattgagga tgcaaaaaaa 2040

　　gggcgtgcta ttatactgac cactcattca atggaagaag ctgacatctt aagtgaccgt 2100

　　gttggtatca tggcaaaggg tagacttcgt tgcattggaa cttcaataag attgaaatca 2160

　　aggtttggaa ctggtttcat tgctaatgta agcttttctg gtgggacaaa cgggactcct 2220

　　gaaacaggag atactttgag tacatctcaa cctgaagctg tgaaacagtt ctttaaaagt 2280

　　cgcttggacg tggtacctaa agaggaaaac aagtccttct taacctttat tattccccat 2340

　　gacaaggaga agttgttgac ggacttcttt gctgagcttc aagatagaga gaaggaattt 2400

　　ggcattacag atatccagct tggtcttaca actcttgaag aagtttttct aaacattgct 2460

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　　<210> 71

　　<211> 847

　　<212> PRT

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 71

　　Met Glu Leu Glu Arg Gly Phe Pro Leu Leu Lys Gln Gln Tyr Lys Ala

　　1 5 1015

　　Leu Leu Lys Lys Asn Phe Ile Val Ala Trp Arg Asn Lys Arg Ala Thr

　　202530

　　Phe Leu Gln Leu Phe Ser Ser Leu Phe Leu Ile Phe Leu Leu Phe Ile

　　354045

　　Ile Gln Lys Ala Ile Glu Ala Arg Phe Ser Ser Ser Ser Ser Tyr Glu

　　505560

　　Asn Val Arg Asp Pro Gln Pro Leu Val Ser Pro Pro Ile Pro Pro Cys

　　65707580

　　Glu Gln Lys Asn Phe Ile Arg Leu Pro Cys Tyr Asp Phe Val Trp Ser

　　859095

　　Gly Ser Gln Ser Pro Lys Ile Gly Gln Ile Ala Ser Arg Ile Met Ala

　　100 105 110

　　Asn Asn Pro Gly Arg Ser Ile Pro Thr Ser Lys Val Leu Ser Phe Arg

　　115 120 125

　　Thr Arg Asp Glu Val Asp Glu Trp Leu Phe Lys Asn Pro Met Arg Cys

　　130 135 140

　　Pro Gly Ala Leu His Phe Val Glu Arg Asn Ala Ser Ile Ile Ser Tyr

　　145 150 155 160

　　Gly Ile Gln Thr Asn Ser Thr Pro Val Val Lys Arg Gly Val Phe Glu

　　165 170 175

　　Asp Pro Thr Phe Lys Phe Gln Ile Pro Leu Gln Leu Ala Ala Glu Arg

　　180 185 190

　　Glu Ile Ala Arg Ser Leu Ile Gly Asp Pro Asn Phe Ser Trp Val Val

　　195 200 205

　　Ser Phe Lys Glu Phe Ala His Pro Ala Phe Glu Val Phe Ser Ala Leu

　　210 215 220

　　Gly Ala Val Gly Pro Thr Phe Phe Leu Ala Val Ala Met Phe Gly Phe

　　225 230 235 240

　　Val Phe Gln Ile Asn Val Leu Ile Ile Glu Lys Glu Leu Lys Leu Arg

　　245 250 255

　　Gln Ala Met Thr Met Met Gly Leu Tyr Asp Thr Ala Tyr Trp Leu Ser

　　260 265 270

　　Trp Phe Thr Trp Glu Gly Phe Ile Thr Leu Ile Ser Ser Leu Leu Ile

　　275 280 285

　　Val Leu Phe Gly Met Met Phe Gln Phe Glu Phe Phe Leu Asn Asn Ser

　　290 295 300

　　Phe Ala Val Val Phe Leu Leu Phe Phe Leu Phe Gln Leu Asn Met Ile

　　305 310 315 320

　　Gly Phe Ala Phe Met Leu Ser Ala Phe Ile Ser Lys Ser Ser Ser Thr

　　325 330 335

　　Thr Thr Val Gly Phe Phe Thr Phe Ile Val Asp Leu Leu Ala Gln Gly

　　340 345 350

　　Leu Gln Leu Leu Ala Asp Ala Thr Ala Thr Pro Glu Asp Pro Gly Val

　　355 360 365

　　Ser Trp Ser Gly Arg Thr Lys Cys Ala Phe Asn Asp Thr Glu Cys Val

　　370 375 380

　　Ile Thr Met Asn Glu Ile Tyr Val Trp Leu Val Ser Thr Phe Phe Leu

　　385 390 395 400

　　Trp Phe Val Leu Ala Ile Tyr Leu Asp Asn Ile Ile Pro Asn Val Ser

　　405 410 415

　　Gly Val Arg Lys Ser Met Phe Tyr Phe Leu Asn Pro Gly Tyr Trp Thr

　　420 425 430

　　Gly Lys Gly Gly Asn Lys Val Lys Glu Gly Gly Ile Cys Ser Cys Thr

　　435 440 445

　　Gly Ser Val Pro Ser Leu Asp Ser Ile Ile Pro Asp Asp Glu Asp Val

　　450 455 460

　　Leu Glu Glu Glu Asn Ile Val Lys Arg Gln Ala Thr Gln Gly Glu Val

　　465 470 475 480

　　Asp Ser Asp Ile Ala Val Gln Leu His Gly Leu Val Lys Ile Phe Pro

　　485 490 495

　　Gly Thr Ala Lys Met Gly Cys Cys Lys Cys Gln Arg Lys Ser Pro Tyr

　　500 505 510

　　His Ala Leu Lys Gly Leu Trp Val Asn Leu Ala Lys Asp Gln Leu Phe

　　515 520 525

　　Cys Leu Leu Gly Pro Asn Gly Ala Gly Lys Thr Thr Ala Ile Asn Cys

　　530 535 540

　　Leu Thr Gly Ile Thr Pro Val Thr Ala Gly Asp Ala Leu Val Tyr Gly

　　545 550 555 560

　　Gln Ser Ile Arg Ser Ser Thr Gly Met Ser Asn Ile Arg Arg Met Ile

　　565 570 575

　　Gly Val Cys Pro Gln Phe Asp Ile Leu Trp Asp Ala Leu Ser Gly Gln

　　580 585 590

　　Glu His Leu His Leu Phe Ala Ser Ile Lys Gly Leu Pro Thr Ala Leu

　　595 600 605

　　Val Lys Glu Val Val Glu Lys Ser Leu Ala Glu Val Lys Leu Thr Asp

　　610 615 620

　　Ala Ala Arg Met Arg Ala Gly Ser Tyr Ser Gly Gly Met Lys Arg Arg

　　625 630 635 640

　　Leu Ser Val Ala Ile Ala Leu Ile Gly Glu Pro Lys Leu Leu Ile Leu

　　645 650 655

　　Asp Glu Pro Thr Thr Gly Met Asp Pro Ile Thr Arg Arg His Val Trp

　　660 665 670

　　Asp Ile Ile Glu Asp Ala Lys Lys Gly Arg Ala Ile Ile Leu Thr Thr

　　675 680 685

　　His Ser Met Glu Glu Ala Asp Ile Leu Ser Asp Arg Val Gly Ile Met

　　690 695 700

　　Ala Lys Gly Arg Leu Arg Cys Ile Gly Thr Ser Ile Arg Leu Lys Ser

　　705 710 715 720

　　Arg Phe Gly Thr Gly Phe Ile Ala Asn Val Ser Phe Ser Gly Gly Thr

　　725 730 735

　　Asn Gly Thr Pro Glu Thr Gly Asp Thr Leu Ser Thr Ser Gln Pro Glu

　　740 745 750

　　Ala Val Lys Gln Phe Phe Lys Ser Arg Leu Asp Val Val Pro Lys Glu

　　755 760 765

　　Glu Asn Lys Ser Phe Leu Thr Phe Ile Ile Pro His Asp Lys Glu Lys

　　770 775 780

　　Leu Leu Thr Asp Phe Phe Ala Glu Leu Gln Asp Arg Glu Lys Glu Phe

　　785 790 795 800

　　Gly Ile Thr Asp Ile Gln Leu Gly Leu Thr Thr Leu Glu Glu Val Phe

　　805 810 815

　　Leu Asn Ile Ala Arg Gln Ala Glu Leu Glu Asp Val Ala Glu Gly Ser

　　820 825 830

　　Phe Ala Thr Leu Thr Leu Asn Ser Gly Leu Ser Leu Gln Val Ser

　　835 840 845

　　<210> 72

　　<211> 3054

　　<212> DNA

　　<213> 普通烟草(Nicotiana tabacum)

　　<400> 72

　　atggcggatg gtccagcgag cttctggact caagccaatg ctttgctcag aaagaatttg 60

　　acttttcaga tgggtagaaa ctttttcagc agtggatcaa ctctaaattc ctctgacatt 120

　　ttctatagct tagcctataa tatcttgggt tccgagtcgc agactgagct tatgaatttt 180

　　ctcgaggcag ctttcttctc caacttgcca gtctacaatc ttcgacctca atgtcctcca 240

　　aactctacat tttcttttcc attggaattt ggttctgtag ctgttcagca agagataagc 300

　　tgtgtgaaag gtatacactt gtggcgtaat agttcttatg agatcaatga tgagctttat 360

　　aaaggttaca ggaaaggaaa tccagaggga aagataaacg agataatagc agcatatgat 420

　　ttctttaatt caaacagaaa tggtttcaat gtgaatattt ggtataactc tacgtataag 480

　　gatgacacag gcaatcgacc tatgtcattg acaagggttc ctcgttcagt gaatttggca 540

　　tcaaatgcct accttcagtc tttgcttgga tcttctgcaa gaatgctctt tgagtttgtc 600

　　aaagaaatgc ccaaagcaga aacaaaactc aagctggact ttgcttctct cctgggacca 660

　　ctattcttta catgggttgt tttgatagct ctagtttatg agaagcagca gaaactaaga 720

　　atcatgatga aaatgcatgg acttgcggat ggtccctatt ggatgatttc ttattcttat 780

　　tttttggtcg tatcttctat atacatgtta tgttttgtgg ttttcggctc attagtaggc 840

　　ttgaagttct ttttgcttaa tgattacagc atccagttcg tgttttactt catttacata 900

　　aacttgcaaa tgtcccttgc ttttctggtt gctgcgtttt tctcgaatgt taagacagct 960

　　acagtcatcg gctatatgat ggtgtttgca aacggactct tggcagcatt ccttttccag 1020

　　ttctttctcc aggatgaatc atttcccaga ggctggatta tagttatgga gatatatcct 1080

　　ggattttctc tttttcgtgg attatatgag ttttcccaat atgctttcaa tgctaattat 1140

　　atgggaacag atggtatgag atggaaagat ttgagtgacg gaaaaaatgg gatgaaggat 1200

　　gtcctaataa taatgatagt gcagtggttg gtctttctct ttcttgctta ttacattgat 1260

　　cagattgcat catcagggaa agatccccta tttttcttgt ggaactcccg aaagaagcct 1320

　　tcaccttcct tcaggaaaca tagtttacga aggcagggtt ctaaagtttt cgtccaaatg 1380

　　gagaaacctg atgttgctca ggagagggag agagttgaac agttactcga atcaagtaca 1440

　　actcatgcca tcatttgtga caatttgaaa aaggtttatc cagggaaaga cggaaaccct 1500

　　gagaaatttg cagtgagagg attgtcactt gctttgcctc aaggggaatg ttttggtatg 1560

　　cttggtccca acggtgctgg caaaactact tttattaata tgatgattgg gctcgtaaaa 1620

　　ccaagctccg gtactgcata tgctcagggt atggatatac gaaaagacat ggatatgata 1680

　　tacaccaaca tgggtgtatg tccgcagcat gacttacttt gggaaaagtt aacaggaagg 1740

　　gagcacctac ttttctatgg aaggcttaaa aatcttaaag gagcagtcct gacacaagca 1800

　　gttgaagaat ctcttaagaa tgtcaactta tttcatgggg gtgttgctga caagcaagct 1860

　　gggaaataca gtggaggtat gaagaggagg ctaagtgttg caatttcact gatcggagat 1920

　　cctaaggttg tctacatgga tgagcccagt actggactgg atccagcttc gcgacataac 1980

　　ttatggaatg ttgtcaagcg tgcaaagcaa gatagagcaa ttattctcac aacccattcc 2040

　　atggaagaag cagagcatct atgtgatcga ctaggaatat tcgttgatgg cagcttgcag 2100

　　tgcataggaa atcccaaaga ggcactttgg gtttgcaaat atcccatatc caattcagca 2160

　　tcagtagctc gatccattca taattttctc tcaaaattga atcactactc ttctcttcac 2220

　　atctgttctt cagcgatgat aggaacagaa gtagcaccta ctctctctgt cactagatct 2280

　　atcaacagtg ggagcaacct tgattccaat cacccttatt atcgacattc ttctgatgct 2340

　　ccagggatga ctctagttag cacaccattt gacggaagag aatactcaca atggagcaag 2400

　　tgcaacgaca tggtgacctc ttggttgctg aattcactca ccaaggagat aggagacaat 2460

　　ataatttatt ctagaactgc aaaggatctc tgcaacagcc ttgagcacat gtttggccaa 2520

　　tcgagtggag caaagctcta tcatctacag aaggagatct cagagttagc tcaaggaagt 2580

　　agtagcatag catgggcata ctgctacagg ctcaataagt ttcttgatga cttccaattt 2640

　　accaaatcac tcatttctca aggagcagtg aaggccaatg cattggtttc tgcaacaaaa 2700

　　actgatggac aaacaaatgg atacactgaa ggaaattcaa gcaatcaaaa tcatttcttc 2760

　　agcaaggaac acgtctctga gctagtgaac ataatcaagc aagtacagat tggaaatgga 2820

　　ggaaatgcag gaacagagat caatgctaat gcagtagctg gtgcctctga gcacatgtgt 2880

　　tttgactcaa aatcattctt agaagtccgt ccattgcata tacctttgca cataagtttg 2940

　　cctaactcat ttcaattgtt tgttacacat ataggaaggg tccctttaat gaggagagga 3000

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　　aacaacaaaa acccaaccaa aaatttccca tttagtaata gtccaccacc tcatattgct 180

　　gctattgaag caccatctct tagggttgat tctgaaataa aaagggaaga gattaaggga 240

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