一种基于Crispr/cas9的捕获基因组目标序列的方法及其在高通量测序中的应用
技术领域
本发明属于生物技术领域，尤其涉及一种基于Crispr/cas9的捕获基因组目标序列的方法及其在高通量测序中的应用。
背景技术
CRlSPR/Cas(Clusteredregularly interspaccd short palindromic repeats/CRlSPR-associatednuclease)技术是2013年开发的一种新的DNA靶向编辑工具，被美国科学杂志评为2013年十大科学突破技术之一。Cas9核酸酶，S.pyogenes，是RNA介导的核酸酶，可以催化双链DNA特异位点切割。切割位点位于NGG PAM(Protospacer Adjacent Motif)上游序列的3个碱基处。PAM序列的NGG必须连在靶点之后，位于与gRNA互补的DNA的链上。其DNA特异识别是靠一小段发夹RNA结构实现的，而DNA剪切则是凭借结合于RNA上的Cas核酸酶执行。CRlSPR序列是存在于微生物基因组中，由长度25-50bp的重复序列(repeat，R)和间区序列(spacer，S)间隔成簇排列(R-S结构)而成的DNA序列，而Cas则是存在于CRISPR簇侧翼序列附近的多态性家族基因，编码可与CrisPR区域发生作用的一组功能域蛋白(具有核酸酶、解旋酶、整合酶和聚合酶等的活性)。在指导RNA(guide RNA)的引导下对靶位点进行切割。此外，在CRISPR位点的第一个重复序列上游有CRISPR前导序列L(Leader)。该前导序列可以作为启动子，启动CRISPR序列的转录。前导序列、R-S结构以及一系列的Cas组成了完整的CRISPR/Cas系统。人们发现这些CRISPR序列能与病毒或质粒DNA序列相匹配，表明CRISPR/Cas系统能够编码“适应性”免疫系统，在细菌的获得性免疫中发挥作用。
自人类基因组图谱绘制完成后，各国政府都加大了对人类基因组研究的扶持力度，在这样的大背景下，基因测序技术得到了迅猛发展，基因测序市场也快速扩大，并已经从实验室走入临床。
基于液相捕获高通量测序技术，市场主要有安捷伦公司的全外显子捕获试剂盒，罗氏公司的固相杂交法和液相杂交法两种技术，这些产品捕获的DNA序列虽然只是全基因组的部分区域，相对于全基因组测序来说成本和时间花费上具有很大的优势，但每个样本的价格仍在数千元以上，超出了普通民众的承受范围，不适合大范围内筛查单基因遗传疾病的检测。而且这些技术的缺点是需要合成大量长片段(150－200bp)的DNA，经过PCR扩增，转录成加生物素修饰的RNA。
发明内容
本发明的一个目的是提供一种基于Crispr/cas9系统从基因组DNA中捕获目标基因序列的方法。
本发明提供的方法，包括如下步骤：
1)、根据目标基因序列设计合成多个gRNA；
每个所述gRNA能结合且识别所述目标基因序列不同靶区域；
所述目标基因序列能通过所述gRNA引导cas9酶将其分隔为多个100-300bp的片段化产物；
2)将用所述多个gRNA和所述cas9酶对所述基因组DNA进行切割反应，得到含有多个100-300bp的片段化产物的切割产物；
3)捕获所述切割产物中的目标基因序列的多个100-300bp的片段化产物。
上述切割反应仅切割不修复。
上述目标基因可以是一个目标基因或多个目标基因。
上述方法中，
步骤1)中，所述设计合成多个gRNA的方法为如下a或b：
a所示的方法包括如下步骤：
(1)根据所述目标基因序列设计多个所述gRNA，再根据所述gRNA设计合成用于制备其对应转录模板的引物对，得到多个所述gRNA转录模板对应的引物对；
(2)将多个所述gRNA转录模板对应的引物对分别进行聚合酶链式反应，得到对应的多个所述gRNA转录模板，
(3)转录所述对应的多个gRNA转录模板，得到多个gRNA；
b所示的方法包括如下步骤：
(1)根据所述目标基因序列设计多个所述gRNA，再根据所述gRNA设计合成对应的转录模板，得到多个gRNA转录模板；
(2)转录所述多个gRNA转录模板，得到多个gRNA。
上述方法中，
所述转录多个gRNA转录模板为分别转录或者混合多个gRNA转录模板再共同转录；
或所述捕获的方法为磁珠法。
上述方法中，
所述基因组DNA为人或动物或其他物种的细胞的基因组DNA；
所述目标基因序列为BRCA1基因的外显子和BRCA2基因的外显子；
所述BRCA1基因的外显子对应的多个gRNA的核苷酸序列分别为序列158-220；
所述BRCA2基因的外显子对应的多个gRNA的核苷酸序列分别为序列221-316；
或所述BRCA1基因的外显子对应的多个gRNA对应的引物对中的上游引物的核苷酸序列分别为序列1-序列63，下游引物的核苷酸序列为序列157；
或所述BRCA2基因的外显子对应的多个gRNA对应的引物对中的上游引物的核苷酸序列分别为序列64-序列156，下游引物的核苷酸序列为序列157。
上述的方法在目标基因序列的高通量测序文库制备中的应用也是本发明保护的范围。
上述的方法在目标基因序列的高通量测序中的应用也是本发明保护的范围。
本发明另一个目的是提供一种目标基因序列的高通量测序方法。
本发明提供的方法，包括如下步骤：
1)上述的方法捕获所述目标基因序列的多个100-300bp的片段化产物；
2)用所述多个100-300bp的片段化产物制备高通量测序文库；
3)高通量测序所述高通量测序文库，实现目标基因序列的高通量测序。
Crispr/cas9系统在基因组DNA中捕获或分离或聚集目标基因序列中的应用也是本发明保护的范围；
所述Crispr/cas9系统包括多个gRNA和cas9酶；
所述多个gRNA引导所述CAS9酶将所述目标基因序列分割为多个大小为100-300bp片段化产物。
本发明第3个目的是提供一种用于基因组DNA中捕获目标基因序列的试剂盒。
本发明提供的试剂盒，包括上述应用中的所述Crispr/cas9系统。
本发明第4个目的是提供一种高通量测序目标基因序列的试剂盒。
本发明提供的试剂盒，包括上述应用中的所述Crispr/cas9系统和测序文库制备所需试剂。
本发明通过基于CRISPR基因编辑捕获靶序列，可用于高通量测序，适用于有家族遗传史的特定人群的筛查和大众体检市场；更有意义的是，本项技术还可用于开发其他单基因、多基因遗传疾病的检测试剂盒及外显子测序捕获试剂,以供临床应用。
附图说明
图1为BRCA1gRNA和BRCA2gRNA质检结果。
图2为文库扩增产物2％琼脂糖凝胶电泳图。
图3为文库胶回收产物2％琼脂糖凝胶电泳图。
图4为文库检测PCR扩增产物2％琼脂糖凝胶电泳图。
具体实施方式
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
实施例1、基于Crispr/cas9的捕获基因组中目标基因序列的方法
下面的实施例以人293T细胞基因组DNA中的BRCA1和BRCA2基因为例，
根据BRCA1基因(GI:262359905)和BRCA2基因(GI:568815585)的外显子为目标基因序列。
一、转录RNA模板制备
1、转录RNA模板的引物设计合成
根据目标基因组中BRCA1基因(GI:262359905)及BRCA2基因(GI:568815585)的外显子，分别设计63个BRCA1gRNA(序列158-220)和96个BRCA2gRNA(序列221-313)，这些gRNA可以引导CAS9酶将BRCA1的外显子和BRCA2的外显子全部分割为多个大小为100-300bp片段化产物。
根据63个BRCA1gRNA和96个BRCA2gRNA分别设计63个BRCA1的外显子转录RNA模板的扩增引物和93个BRCA2的外显子转录RNA模板的扩增引物如下：
用于合成63个BRCA1的外显子转录RNA模板的扩增引物：
上游引物分别为BRCA1gRNA1_F-BRCA1gRNA63_F(序列1-序列63)，下游引物为gRNA_R(序列157)；
用于合成63个BRCA1的外显子转录RNA模板的扩增引物：
上游引物分别为BRCA2gRNA1_F-BRCA2gRNA93_F(序列64-序列156)，下游引物为gRNA_R(序列157)。
2、转录RNA模板的制备
将上述BRCA1gRNA1_F-BRCA1gRNA63_F分别与下游引物gRNA_R在如下表1的体系中退火聚合酶链式反应，得到63个BRCA1gRNA1-BRCA1gRNA63的外显子转录RNA的模板；
将上述BRCA2gRNA1_F-BRCA2gRNA93_F分别与下游引物gRNA_R在如下表1的体系聚合酶链式反应，得到93个BRCA2gRNA1-BRCA2gRNA93的外显子转录RNA的模板。
表1为退火PCR扩增反应体系
2×pfu Master Mix with Dye，苏州吉玛基因股份有限公司,目录号：J09002。
将表1的体系进行聚合酶链式反应，得到用以转录RNA模板的PCR扩增产物。
上述反应程序为：94℃3min；94℃30s，60℃30s，72℃30s，15个循环；72℃10min；4℃保存。
聚合酶链式反应后取5μLPCR产物用2％琼脂糖凝胶电泳，检测，无非特异性条带后，用PCR产物纯化试剂盒(离心柱)进行纯化，得到63个BRCA1gRNA-BRCA1gRNA63转录RNA的模板和93个BRCA2gRNABRCA2gRNA93转录RNA的模板。
二、gRNA的转录
将上述63个BRCA1gRNA1-BRCA1gRNA63的转录RNA模板和93个BRCA2gRNA1–BRCA2gRNA93的转录RNA模板按照等质量比混合，按照TranscriptAid T7HighYield Transcription Kit(赛默飞世尔科技(中国)有限公司；目录号：K0441)说明书共同转录，得到63个BRCA1gRNA1-BRCA1gRNA63和93个BRCA2gRNA1–BRCA2gRNA93的混合物。
上述转录体系如表2所示，
表2为转录反应体系
37℃转录4小时，得到转录产物。
将转录产物按照如下方法纯化，得到63个BRCA1gRNA-BRCA1gRNA63和93个BRCA2gRNA–BRCA2gRNA93的混合物：
(1)转录产物加入2μL Dnase I混合，37℃反应35分钟；
(2)20μL反应产物中加入115μL无核酸酶的水，15μL3M醋酸钠；
(3)加入等体积的水饱和酚，氯仿各75μL，混合，12000转/分离心5分钟；
(4)重复(3)一次；
(5)加入2倍体积-20℃预冷的无水乙醇沉淀RNA,-20℃放置过夜；
(6)4℃12000转/分离心30分钟，去上清；
(7)加入1mL70％乙醇，12000转/分离心5分钟，去上清；
(8)室温干燥，加入20μL DEPC水处溶解RNA。
将纯化后63个BRCA1gRNA1-BRCA1gRNA63和93个BRCA2gRNA1–BRCA2gRNA93进行质检，结果如图1所示，泳道M为10bp DNA Ladder泳道1和2均为200ng转录的gRNA，可以看出，已得到转录的gRNA。
上述质检的方法如下：
(1)配制15％变性胶；
(2)200v预电泳30分钟；
(3)取200ng的RNA加入2×RNA上样缓冲液；
(4)于65℃变性5分钟，立即冰浴；
(5)200v电泳60分钟；
(6)于染胶盒中染色10分钟；
(7)拍照。
三、目标基因组DNA体外切割
1)将上述纯化后63个BRCA1gRNA1-BRCA1gRNA63和93个BRCA2gRNA1–BRCA2gRNA93混合物取10μL稀释至15μM，再90℃加热5分钟，缓慢冷却至室温(形成二级结构)，得到处理后63个BRCA1gRNA1-BRCA1gRNA63和处理后93个BRCA2gRNA1–BRCA2gRNA93。
2)将处理后63个BRCA1gRNA1-BRCA1gRNA63和处理后93个BRCA2gRNA1–BRCA2gRNA93混合物加入表3所示的切割反应体系中，室温孵育15分钟，然后加入5.5μL100ng/μL的人293T细胞基因组DNA。
表3基因组DNA切割反应体系
Cas9核酸酶，S.pyogenes,NEB(北京)有限公司,NEB(北京)有限公司,M0386M。
在37℃孵育30分钟，得到反应产物。
(3)将2)得到的反应产物加入5μL 500mM EDTA，加入22μL蛋白酶K消化Cas9，室温孵育20分钟，得到切割产物。
四、从切割产物中磁珠法序列捕获片段化产物
1.振荡Ampure XP磁珠(贝克曼库尔特有限公司生产的Agencourt AMPure XP Kit:产品目录号为A63880)，充分混匀；
2.向上述三得到的切割产物中加入0.7×的磁珠，用移液器混匀10次，室温放置1分钟；
3.置于磁力架上吸附5分钟，转移上清至新的离心管中；
4.加入1.1倍体积的磁珠，用移液器混匀10次，室温放置1分钟；
5.向磁珠中加入200μL新鲜配制的80％的乙醇，室温放置30s，弃上清；
6.重复上述步骤1次；
7.开盖室温放置10分钟；
8.加入50μL不含核酸酶的水，用移液器混匀，室温放置1分钟；
9.置于磁力架上5分钟，转移上清至新的离心管中，得到含有BRCA1的外显子大小为100-300bp片段化产物和BRCA2的外显子大小为100-300bp片段化产物的混合物。
实施例2、高通量测序目标靶序列
一、高通量测序文库构建
1、末端修复、磷酸化并加dA尾
(1)在灭菌EP管中加入下列试剂表4所示：
表4为末端修复、磷酸化并加dA尾体系
(2)使用移液器轻轻吹打混匀，短暂离心将反应液收集至管底。
(3)将反应管置于PCR仪，运行表5程序，得到反应产物：
表5
2、接头连接
(1)向步骤1得到的反应产物中加入下列组分：
表6
T4DNA连接酶,NEB(北京)有限公司,NEB(北京)有限公司,M0202L。
Y型接头(UAF/AI1)
UAF AATGATACGGCGACCACCGAGATCTACACTCTTTCCCTACACGACGCTCTTCCGATC*T
AI1GATCGGAAGAGCACACGTCTGAACTCCAGTCACATCACGATCTCGTATGCCGTCTTCTGCTTG
*硫代修饰，由上海捷瑞生物工程有限公司合成。
(2)使用移液器轻轻吹打混匀，短暂离心将反应液收集至管底。
(3)将反应管置于PCR仪，运行下列程序，得到接头连接产物：
表7
3、接头连接产物纯化和大小分选
(1)涡旋振荡混匀AMPure XP beads(可为贝克曼库尔特有限公司生产的Agencourt AMPure XP Kit:产品目录号为A63880)；
(2)向50ul上述2得到的接头连接产物入50ul AMPure XP beads；
(3)用移液器混匀10次，室温放置5min；
(4)将磁珠置于磁力架吸附2min，弃掉上清；
(5)向磁珠加入200ul新鲜80％乙醇漂洗磁珠，室温放置30sec,磁铁吸附去上清；
(6)重复上步骤1次；
(7)开盖放置10min；
(8)从磁铁上取下磁珠加入50ul DEPC水，用移液器混匀10次；
(9)将磁珠置于磁铁～5min；
(10)取50ul上清至一个新的EP管中；
(11)涡旋振荡混匀AMPure XP beads；
(12)向上步50ul洗脱产物入50ul AMPure XP beads；
(13)用移液器混匀10次，室温放置5min；
(14)将磁珠置于磁力架吸附2min，弃上清；
(15)向磁珠加入200ul新鲜80％乙醇漂洗磁珠，室温放置30sec,磁铁吸附去上清；
(16)重复上步骤1次；
(17)开盖放置10min；
(18)从磁铁上取下磁珠加入40ul DEPC水，用移液器混匀10次；
(19)将磁珠置于磁铁～5min；
(20)吸取约40ul上清至一个新的EP管中，得到纯化后接头连接产物。
4、接头连接产物PCR扩增
(1)配制下列反应：
表8
引物mPF
AATGATACGGCGACCACCGAGATCTACACTCTTTCCCTACACGACGCTCTTCCGATCT
引物mRPI1
CAAGCAGAAGACGGCATACGAGATCGTGATGTGACTGGAGTTCAGACGTGTGCTCTTCCGATC*T
由上海捷瑞生物工程有限公司合成。
KAPA HIFi DNA聚合酶：Kapa Biosystems,目录号：KK2102
(2)使用移液器轻轻吹打混匀，短暂离心将反应液收集至管底。
将反应管置于PCR仪，运行：反应程序为：94℃3min；94℃30s，60℃30s，72℃30s，15个循环；72℃10min；4℃保存。
把扩增产物进行2％琼脂糖凝胶电泳，结果如图2所示，M:20bp DNA Ladder；1：文库扩增产物，可以看出，得到文库扩增产物。
5、PCR扩增产物纯化
(1)切取上述4电泳中所需条带，用上海捷瑞生物工程有限公司的琼脂糖凝胶DNA回收试剂盒(离心柱型)：GK2042-50进行凝胶收。
(2)向凝胶中加入400μLBinding Solution，置于50℃水浴锅中，至胶块溶解。
(3)期间每隔2分钟摇动一次。
(4)将溶好的胶块转移至硅胶柱中，室温放置2分钟，6000转/分离心1分钟，弃废液。
(5)向硅胶柱中加入500μLWashing Solution，室温放置3分钟。
(6)12000转/分离心1分钟，弃废液。
(7)重复(6)一次。
(8)12000转/分离心1分钟，转移硅胶柱至新的1.5mL离心管中
(9)向硅胶柱中加入30μL不含核酸酶的水，室温放置2分钟。
(10)12000转/分离心1分钟，收集上清，得到纯化后PCR扩增产物。
将纯化后PCR扩增产物进行电泳检测，结果如图3所示，M:20bp DNA Ladder；1：文库胶回收产物，可以看出，得到高通量测序文库。
6、捕获文库检测
(1)PCR反应体系配制
表9文库质检反应体系
Taq DNA Polymerase为Promega公司的产品，产品目录号为M1665S；
根据样品数量配制反应体系以23μL/管，分装至0.2mL的PCR管中，分别标记为1-10,分别再向PCR管中加入不同的上下游引物(该上下游引物用于扩增大小为100-300bp片段化产物，每对引物对应一个100-300bp片段，随机选取其中10对引物)，如下：
表10
(2)反应程序：反应程序为：94℃3min；94℃30s，60℃30s，72℃30s，22个循环；72℃10min；4℃保存
(3)扩增产物进行2％琼脂糖凝胶电泳，结果如图4所示，20bp DNA Ladder；1：rs55906931；2：rs4986850；2：rs799917；4：rs80357280；5：rs56012641；6：rs1800704；7：rs80357420；8：rs1799950；9：rs4986852；10：rs16941；可以看出，均扩增出目的条带，表明捕获序列中有BRCA1的外显子大小为100-300bp片段化产物和BRCA2的外显子大小为100-300bp片段化产物。
7、高通量测序及数据分析
取步骤4构建好的文库用Hiseq 3000平台进行测序，对测序数据用FASTX-Toolkit 0.0.13软件(网址为：http://hannonlab.cshl.edu/fastx_toolkit/)中的fastq_quality_trimmer模块去除低质量Reads，用fastx_clipper模块去除接头序列，分隔含N的读段数，提取分隔后的配对读段；
测序数据预处理后的结果见表11。
表11测序数据质量预处理数据统计结果
使用bwa-0.7.15进行有基因参照的参考基因组mapping。从结果上看，捕获文库比对到参考基因组上的读段数比例x在84％以上，其中成对儿reads比对的比例约83％，结果正常。
与参考基因组比对后的统计结果见表12。
表12参考基因组比对整体情况统计
用bwa-0.7.15软件(网址为：https://sourceforge.net/projects/bio-bwa/files/)对有效数据与基因组DNA进行比对，用samtools-0.1.9软件(网址为：https://sourceforge.net/projects/samtools/files/samtools/0.1.19/)把比对的sam格式转换成bam格式，用bedtools-2.17.0软件(网址为：https://github.com/arq5x/bedtools/releases/tag/v2.17.0)中的coverage模块计算靶区域的覆盖率。
靶区域的覆盖率见表13；
表13富集效率
根据公式
用TEQC3.16.0软件(网址为：https://bioconductor.org/packages/release/bioc/html/TEQC.htm)计算靶区域的富集效率，靶区域的富集效率见表14。
表14靶区域的富集效率统计结果
上述结果表明，本发明所提供的Crispr探针组合可用于构建捕获文库，进一步利用该文库捕获基因组靶序列。因此，本发明所提供的方法，可制备靶序列的捕获文库。
序列表
<110>苏州吉赛基因测序科技有限公司
<120>一种基于Crispr/cas9的捕获基因组目标序列的方法及其在高通量测序中的应用
<160> 333
<170> PatentIn version 3.5
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<213>人工序列
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taatacgact cactatagga atagctgcaa agaccacatg ttttagagct agaaatag 58
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<212> DNA
<213>人工序列
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<212> DNA
<213>人工序列
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<213>人工序列
<220>
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<211> 58
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
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taatacgact cactataggt cttccaagta gctaatgaag ttttagagct agaaatag 58
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<212> DNA
<213>人工序列
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<211> 57
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
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<400> 93
taatacgact cactatagga tacagtatta attgactggt tttagagcta gaaatag 57
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<211> 58
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
<223>
<400> 94
taatacgact cactataggt ggtctttaag atagtcatcg ttttagagct agaaatag 58
<210> 95
<211> 58
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
<223>
<400> 95
taatacgact cactatagga ggggctttta ttctgctcag ttttagagct agaaatag 58
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<211> 58
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
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taatacgact cactatagga ataatattga aatgactacg ttttagagct agaaatag 58
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<211> 58
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
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<400> 97
taatacgact cactatagga ttatctggcc agtttatgag ttttagagct agaaatag 58
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<212> DNA
<213>人工序列
<220>
<223>
<400> 98
taatacgact cactatagga aaagttatgc aattcttcgt tttagagcta gaaatag 57
<210> 99
<211> 58
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
<223>
<400> 99
taatacgact cactataggt gggttttcat acagctagcg ttttagagct agaaatag 58
<210> 100
<211> 58
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
<223>
<400> 100
taatacgact cactataggt tatcacttaa gagcttaggg ttttagagct agaaatag 58
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<211> 58
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
<223>
<400> 101
taatacgact cactatagga caacttgtgt aaaaagctag ttttagagct agaaatag 58
<210> 102
<211> 58
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
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taatacgact cactatagga tatacctcat cagaatggtg ttttagagct agaaatag 58
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<211> 58
<212> DNA
<213>人工序列
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<211> 58
<212> DNA
<213>人工序列
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taatacgact cactatagga tgtagcacgc attcacatag ttttagagct agaaatag 58
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<211> 56
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
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<400> 105
taatacgact cactataggg atttttagca cagcaaggtt ttagagctag aaatag 56
<210> 106
<211> 57
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
<223>
<400> 106
taatacgact cactataggt aatgaagcat ctgataccgt tttagagcta gaaatag 57
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<211> 58
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
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<211> 57
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aagcaccgac tcggtgccac tttttcaagt tgataacgga ctagccttat tttaacttgc 60
tatttctagc tctaaaac 78
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<212> DNA
<213>人工序列
<220>
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<212> DNA
<213>人工序列
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ggucugcuag aggaaaacuu ugguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<213>人工序列
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ggacugcagg cuuuccugug guguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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gggagauacu gaagauguuc cuguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<212> DNA
<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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ggacccuaca cucuccggau gaguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<213>人工序列
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ggaucugagg aacccccauc guguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<213>人工序列
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gguccaaugu ccagaacacu acguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<212> DNA
<213>人工序列
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ggagugcuag auacuuucac acguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<213>人工序列
<220>
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ggagcagaca cgucauauuu aguuuuagag cuagaaauag 40
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<212> DNA
<213>人工序列
<220>
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ggaggaucau caagaauuau gcguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<213>人工序列
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ggagcgauuc acaaaagagc acguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<213>人工序列
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ggcaccuaac guuuaacacc uaguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<213>人工序列
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gguuacacuc ccaagaucaa ucguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<213>人工序列
<220>
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ggccaccgug ccucgccuca ugguuuuaga gcuagaaaua g 41
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gguuguuaag ucuuagucau uguuuuagag cuagaaauag 40
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ggaccaccua ucaucuaaug auguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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ggcauguugu agcuuauguu auguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<213>人工序列
<220>
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
<220>
<223>
<400> 200
ggugcuuugu ucuggauuuc gcguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<211> 39
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
<223>
<400> 201
ggaauugaaa ucaccuagua guuuuagagc uagaaauag 39
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<211> 41
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
<223>
<400> 202
ggagguagua ugaguuccau caguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<211> 41
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<213>人工序列
<220>
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gguuuaaggu gaagcagcau cuguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<213>人工序列
<220>
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ggauuacugg uggacuuacu ucguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<223>
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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gguaucuagg guauucuuuu uguuuuagag cuagaaauag 40
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<211> 41
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
<223>
<400> 295
ggucucacuc ugucacccaa ucguuuuaga gcuagaaaua g 41
<210> 296
<211> 41
<212> DNA
<213>人工序列
<220>
<223>
<400> 296
ggugucuugu uagugcacgu gaguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<211> 41
<212> DNA
<213>人工序列
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gguucaacua uauaccgagu agguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<211> 41
<212> DNA
<213>人工序列
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gguagagcuc aucuuaaggg ugguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<212> DNA
<213>人工序列
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ggcaagggau gucacaaccg ugguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<212> DNA
<213>人工序列
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ggaaacaguu auacugagua uuguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<213>人工序列
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ggagugaagg ggcucccgug gcguuuuaga gcuagaaaua g 41
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ggauuaguug gagcuaccag uguuuuagag cuagaaauag 40
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ggcugaauuu ggcgaaagcu cguuuuagag cuagaaauag 40
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ggauuuggau ucuggucgcc acguuuuaga gcuagaaaua g 41
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ggccccaucu ccugagguuc auguuuuaga gcuagaaaua g 41
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gguuaguugg gguggaccac uuguuuuaga gcuagaaaua g 41
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ggugaagcaa gauaugaaac ucguuuuaga gcuagaaaua g 41
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<213>人工序列
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ggccuaaccu auuaggaguu agguuuuaga gcuagaaaua g 41
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ggcagucuac ucaagaaauc caguuuuaga gcuagaaaua g 41
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ggcucuuuug ucugguucaa cguuuuagag cuagaaauag 40
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ggcaacauaa guacuaaugu gguuuuagag cuagaaauag 40
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<213>人工序列
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<213>人工序列
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